Швы на обоях разошлись как исправить: Разошлись обои на стыке как исправить

Почему расходятся швы на обоях?

Швы на обоях могут расходиться по совершенно разным причинам. Факторы того, почему расходятся швы, много. Это может быть и несоблюдение правил оклейки стен, и неподходящий или низкокачественный клей, или же влияние температуры и влажности. В любом случае, чаще всего тем, почему расходятся швы на обоях, является недостаточный профессионализм во время их поклейки.

В первую очередь, стыки стоновятся видны когда обои для стен «расходятся». Это случается в том случае, если на обои перед их поклейкой было нанесено слишком много клея, так как из-за чрезмерной влажности они расширяются, а потом, после высыхания – сужаются. Из-за этого стыки могут не только разойтись, но и пойти «волнами». Чтобы избежать этого, клей следует наносить целиком равномерным слоем и не передерживать на поверхности материала. Однако, если клея будет слишком мало или же если обои не успеют его достаточно себя впитать, тогда они могут вообще начать отваливаться.

Также, если виниловые обои клеились при сквозняке или же при наличии рядом с ними отопительных приборов, это тоже может стать причиной расхождения швов. Связано это с тем, что во время сквозняка или возле отопительных приборов в помещении нет устойчивого и равномерного показателя влажности и температуры.

Как исправить стыки на обоях

Лучшим средством избавиться от стыков на обоях будет изначально правильная их поклейка. Если вы не уверены в своих силах, то лучше воспользоваться услугами профессиональных мастеров. Но и наемные работники могут проявлять непрофессионализм – если человек, который клеит вам обои, пытается поклеить дополнительную прокладку на место стыков, или же покрасить его в цвет поверхности – это значит, что перед вами дилетант, который явно не сможет сделать свою работу качественно.

Впрочем, не стоит отчаиваться и в том случае, если у вас уже разошлись стыки на поклеенных обоях. Можно попытаться исправить это при помощи клея, мягкого валика для стыков и теплой воды. Нужно аккуратно размочить стыки водой, равномерно с каждой стороны, после чего, когда они достаточно размокнут – бумажные обои можно будет слегка подтянуть друг к другу и заново подклеить их, после чего, тщательно раскатать их мягким валиком. При этой процедуре следует соблюдать очень большую осторожность, не допуская попадания клея на лицевую сторону материала. Также, следует очень тщательно подходить к выбору клея для этой операции. Он должен быть равномерным и полностью прозрачным. В случае с тканевыми обоями этот способ вам не поможет – клей и вода обязательно оставят разводы, сделав их вид еще более непривлекательным.

Также, стыки можно задекорировать дополнительными элементами, например, специальными лентами с орнаментом или просто плотным шнуром – это не только позволит скрыть изъяны покрытия стен, но и сделает дизайн вашей комнаты по-настоящему уникальным и необычным, превращая недостатки в достоинства. Кроме того, можно просто банально закрасить стену между стыками – конечно, это не сделает их целиком незаметными, но поможет хоть как-то исправить ситуацию, если вы не можете прибегнуть к другим способам.

Разошлись обои на стыке — как исправить?

Многие решают делать ремонт самостоятельно, ведь это обходится гораздо дешевле, хоть и дольше. Проблем с поклейкой обоев обычно не возникает, если уже имеется такой опыт. Если же его нет и обои наклеены на стены с нарушениями технологии, то все огрехи становятся видны. Особенно некрасиво смотрятся стыки. Итак, если разошлись обои на стыке, как исправить положение? Строго говоря, о том, что могут появиться некрасивые стыки, или “швы”, как их принято называть, нужно задуматься еще на этапе покупки отделочного материала. Обо всех этих нюансах мы и поговорим в этой статье.

Важно! Первое, с чем нужно определиться — это тип обоев. Ведь, ни для кого не секрет, что правила их поклейки имеют свои особенности, не соблюдение которых приводит к сильному разочарованию проделанной работой. Подробнее о правилах оклейки обоями читайте в наших стаьях:

Почему появляются стыки?

Эта проблема, в большинстве случаев, характерна для некачественных недорогих материалов. Но иногда они появляются даже при использовании дорогостоящей отделки на флизелиновой основе.

Важно! Если у вас нет опыта с поклейкой, можно использовать такую хитрость. Если вы купите материал в продольную полосу или в клетку, стыки несложно скрыть, даже если они есть.

Гораздо сложнее с виниловыми, глянцевыми, текстурированными, тонкими или однотонными полотнищами. Шов, как правило, бывает заметен.

Для того чтобы сделать места соединения полотнищ незаметными, применяют специальный герметик. Но эта мера актуальна, если обои нужно окрашивать. Как вариант — можно покрасить сам герметик под цвет основного полотна.

Важно! Причиной того, что стыки становятся заметны, является неправильное хранение и транспортировка рулонов. Приобретая материал, внимательно осмотрите торцы. Если торцы повреждены или измяты, то швы сразу же проявляются. Если вы удалили упаковку с рулонов, храните их в положении “стоя”.

Бывает, что торцевая часть шпалер темного оттенка не окрашена. Чтобы не было некрасивых полос, покрасьте эти места карандашом, подходящим по цвету.

Однако появление стыков — типичная проблема для недорогой бумажной продукции. Это объясняется тем, что пропитанное клеем бумажное полотнище растягивается, а при испарении влаги — сокращается в размере. Вот почему при наклеивании бумажных шпалер важно смонтировать их сразу после промазывания клеем, не дожидаясь, пока полотнища набухнут. Если пренебречь этим, риск деформаций и разрывов очень велик.

Подготовка стен

Чтобы избежать деформации обойных полотен и добиться идеального их стыкования, нужно серьезно подойти к предварительной подготовке стен. Нанесение шпаклевки, ошкуривание, грунтование — необходимые моменты. Если не наносить грунтовку, под обоями будет находиться большое количество пыли, которая попросту впитает в себя часть клея. Естественно, материал будет держаться на стене значительно хуже.

Важно! Желательно прогрунтовать стены примерно за сутки до поклейки, чтобы грунт успел полностью высохнуть. Главное тут правильно выбрать материал, в этом вам поможет материал нашего сайта:«Какая грунтовка лучше для стен под обои».

Правильное нанесение клея

Ошибки, допущенные при нанесении обойного клея, — еще одна проблема, связанная со стыками. Причем, риск есть и при недостаточном, и при избыточном нанесении клея на полотно. Чтобы толстая клеевая основа высохла, нужно много времени. Бумага сверху уже сухая, а клей под полотнищем еще влажный. Все это рано или поздно приведет к деформации.

Важно! Если вы решили оклеивать свой дом обоями, то вопрос поиск качественного клея — первостепенный, точно так же как и правила его использования, подробнее о б этих тонкостях узнайте их наших блогов:

После того, как клеящий состав нанесен на полотно, сложите его и покатайте резиновым валиком. Это способствует равномерному распределению состава по поверхности. После того, как обои смонтированы, прокатайте резиновым валиком область швов. Это действие способствует лучшей фиксации полотна.

Важно! Если материал выполнен глянцевым или в технике шелкографии, скрыть стыки практически невозможно. То же касается и виниловых обоев. Поэтому при покупке ориентируйтесь на широкие полотна, а места стыков старайтесь скрыть предметами интерьера.

Видны стыки на обоях — что делать?

Существует несколько вариантов расхождения полотнищ в области швов:

• Стыки расходятся так, что между ними видна стена.
• Клей выступает наружу и пачкает обои в месте соединений.
• Края полотнищ приподнимаются и заворачиваются.
• Неравномерно окрашенные стыки.

Каждая из этих проблем корректируется своим способом. Все методы различаются по степени затратности и трудоемкости. Прежде чем исправлять огрехи и думать, что делать, если видны швы на обоях, проанализируйте, какова их причина.

Важно! Края полотна фиксируйте специальным клеем, который позволяет надежно удерживать на стене края полотен. Наклеивая обои, не забывайте проходить валиком в области стыков.

Как убрать швы на обоях после поклейки? Что делать, если некрасивые стыки уже образовались?

• Эффективный, но затратный метод — окрашивание обоев.
• Есть и другой — относительно экономичный, но трудоемкий, с использованием затирки для керамической плитки. Добавьте в затирку колер, чтобы получилась смесь под цвет стен, и нанесите на стыки.
• Можно закрасить их карандашами, маркерами или фломастерами.

Что делать, если обои разошлись на стыках?

• Можно шпаклевать стыки обойной крошкой с верхней части шпалер, смешанной с клеем.
• Неплохой вариант — применение специальных панелей или молдингов. Вы не просто забываете о проблеме стыков, но и улучшаете внешний вид интерьера. Оригинально смотрится оформление бордюрами или кантами.
• Самый радикальный способ — попытка переклеить обои в местах соединения полотнищ. Аккуратно смочите стыки теплой водой. Затем тщательно промажьте их клеем, растяните и соедините заново. Если погрешность небольшая, то можно устранить ее достаточно легко.

Важно! Нельзя не упомянуть еще об одной проблема: засохший клей на поверхности обоев. Он прозрачный, но при солнечном освещении достаточно заметен. Чтобы подобного не случалось, нужно наносить состав на полотно строго в соответствии с инструкцией. Удалить засохший клей нельзя, но в процессе поклейки можно убрать его чистой мягкой тканью.

Если шпалеры в местах стыков отслаиваются и закручиваются, выглядит это очень некрасиво. Самая распространенная причина — некачественный отделочный материал. Чтобы избежать этого, прокатывайте валиком места соединений при поклейке.

Особенности монтажа виниловых обоев

Виниловые обои смотрятся на стене очень красиво, они просты в уходе и долговечны. Однако монтаж толстых полотнищ в углах нередко вызывает проблемы. Правильная подготовка стен, в особенности идеальное выравнивание углов, — это уже половина решения проблемы. При оформлении углов виниловыми обоями используйте такую технологию монтажа:

1. Полотна наклеивайте с обеих сторон с нахлестом в 3 см.
2. Далее это место прорежьте. Получается 2 полотна, соединенные встык.

Важно! Единственный недостаток этого метода — если обои с рисунком, идеально свести узор получается далеко не всегда.

Полезные советы

Чтобы не получились стыки:

• Нужно клеить виниловые обои с небольшим нахлестом.
• Если основа флизелиновая, величина нахлеста 20 мм.
• Для бумажной основы — 40 мм.

Важно! После того, как работа по поклейке окончена, тщательно осмотрите стены на предмет отсутствия воздушных пузырьков, стыков. При необходимости и по возможности, все огрехи надо исправить.

Учтите еще и такие рекомендации:

• При использовании полотнищ с флизелиновой основой клей наносят на стену.
• Если основа бумажная, то клеящим составом смазывают обойное полотно.

Важно! Но, только оклеить комнату обоями мало, необходимо закончить декорирование интерьера:

Чтобы не было ошибки, перед покупкой не поленитесь прочитать инструкцию или проконсультироваться с продавцом.

Видеоматериал

В принципе, от дефектов после поклейки обоев никто не застрахован, даже если навыки выполнения этой работы отточены в идеале. Спровоцировать проблему, когда разошлись обои на стыке, могут многие факторы. В любом случае теперь вы знаете, как ее устранить.

Поделиться в соц. сетях:

Как исправить, если разошлись стыки на обоях

Оклейка стен комнаты требует знаний, как работать с тем или иным видом обоев, аккуратности в работе и навыков. Дом выглядит роскошным и уютным, если отсутствуют какие-либо погрешности после ремонта.

Почему расходятся стыки?

При оклейке особое внимание нужно уделить стыкам полотнищ. Важно, чтобы они не расходились, не было заметно клея, кромки не отличались цветом. Но если все-таки стыки заметны из-за неровности краев, неправильно подобранного рисунка или разошлись и видно стену, нужно знать, как устранить недодел.

Прежде всего, следует найти причину, почему возникла проблема. Это могут быть:

1. Неровности кромки рулона или отличие ее по цвету.
2. Избыток или недостача клея.
3. Особенности высыхания обоев.

Важно обратить внимание на состояние кромки обоев, их хранение, подобрать клей, узнать, как правильно его наносить (на обои, на стену или же на то и другое) и в каком количестве.

Что нужно знать об особенностях оклейки обоев?

При выборе обоев, необходимо поинтересоваться технологией нанесения их на стену. Например, бумажные, флезилиновые, виниловые несложно поклеить. К сожалению зачастую бывает так, что после высыхания могут разойтись стыки и будет видно стену. Причина кроется, прежде всего, в их структуре.

Бумага под воздействием влаги растягивается, увеличиваясь в объеме. После высыхания она принимает первоначальный вид. В результате часто появляются зазоры между кромками обоев, которые очень портят вид. Такие изъяны нужно обязательно скрыть.

Важно помнить, что после нанесения клея на полотнище нужно сразу его клеить, не дожидаясь, пока рабочий материал сильно размокнет. Излишний клей может привести к набуханию, что нарушит технологию оклеивания.

Как “замаскировать” стену между стыками?

Если стыки разошлись после высыхания обоев, их нужно как бы стянуть. Для этого понадобится пульверизатор с чистой водой, шпатель, клей и валик резиновый. Сначала необходимо увлажнить края стыков и выждать около 15 минут.

Когда при помощи шпателя они легко отделяются от стены, края нужно смазать клеем (лучше специальным клеящим веществом для кромки). Очень аккуратно приклеить кромку стыков, тщательно соединив их с помощью резинового валика. Движения при проглаживании валиком должны быть неспешными, плотно прилегать к стене.

При работе с обоями дуплекс (двойные, или слоеные) увлажняется только изнаночная сторона кромки. Нужно избегать сильных растягиваний полотнищ, чтобы не повредить их. Важно помнить, что они сжимаются после высыхания. Устраняя дефекты, лучше применять валик из резины. Плотно прилегая к стене, он не растягивает полотно.

Для устранения более сложных изъянов используют другие способы. Например, с помощью наждачной бумаги можно снять крошку из остатков материала для оклейки и перемешать ее с клеем. Для получения идеального цвета можно использовать пасту для колеровки. Этой смесью очень аккуратно и осторожно “замаскировать” зазор между стыками.

После оклейки комнаты всегда остаются излишки. Из них можно подобрать и вырезать полоски для устранения дефекта, образовавшегося при соединении полотнищ. Здесь главное правильно соединить рисунок, тогда стыка не будет заметно вовсе. Задание упростится, если узоры отсутствуют, или же неприхотливы в исполнении.

При этом тоже нельзя забывать о количестве клея. Если переборщить, то он будет предательски блестеть при попадании на него света.

Проблема закрученных краев решается с помощью клея, который используется специально для бордюров или кромки. Отслоившиеся полотно равномерно и плотно прижимается валиком из резины.

При условии, что все выполнено правильно, стыков не будет видно.

Разошлись стыки обоев

Самая неприятная и часто встречающаяся проблема при отделке стен — это когда по прошествии некоторого времени разошлись стыки обоев. От этого никто не застрахован. А так как дефект проявляется через несколько дней, и за это время недобросовестный мастер может исчезнуть (или просто вас игнорировать), то вы фактически остаетесь один на один с некачественным ремонтом. При этом утверждать, что именно мастер на все 100% виноват нельзя. Обои на стыках могут разойтись по многим причинам. И в данном обзоре будут рассмотрены основные правила, которые нужно соблюдать при поклейке обоев, чтобы минимизировать риски. Также, и это самое важное, если дефект появился, не нужно сильно расстраиваться. Есть несколько проверенных способов исправить ситуацию.

Разошлись стыки обоев — основные причины

Выделим основные факторы, влияющие на конечный результат (появление расхождений на стыках) поклейки обоев:

1. Неправильное хранение и транспортировка рулонов.
2. Нарушена технология подготовки поверхности под поклейку обоев (оно не загрунтовано или не зашпаклевано).
3. Нет единства в номере партии (артикуле, тоне) у купленных рулонах обоев.
4.  В помещении не поддерживалась постоянная влажность и температура во время и после оклейки обоев.
5. Сквозняки в помещении негативно сказываются на конечный результат поклейки обоев.
6. Наличие на стенах участков, где происходит быстрое высыхание обоев (стояки отопления).
7. Не соблюдается точное время пропитки каждого полотна для обоев на бумажной основе. Разное время пропитки ведет к разной степени расширения и сжатия полотен.
8. Тип клея не подходит для используемого вида обоев либо состав был приготовлен неправильно. Плохое качество клея вследствие большого количества воды значительно уменьшает клеящую способность состава.
9. На кромки полотен был нанесено недостаточное или излишнее количество.

Всегда внимательно изучайте инструкцию на упаковке обоев. Производитель указывает точную последовательность, правила подготовки поверхностей и особенности конкретного типа обоев. Вся эта информация в совокупности с выработанными годами рекомендациями позволит вам уменьшить шансы появления расхождения полотен обоев на стыках.

Что делать, если разошлись обои по стыку

Во-первых, никакой паники. Проблема разошедшихся стыков обоев решаема. Да, это лишние трудозатраты. Но без них никак, так как никто не застрахован от проявления данных дефектов на полотнах.

Рассмотрим основные способы, как можно заделать разошедшийся стык между двумя полотнами обоев:

Разошлись стыки темных обоев — из личного опыта

Хоть я и не являюсь любителем темных интерьеров, но признаю, что иногда темные обои на стенах смотрятся очень эффектно. Однако опустим эстетический аспект и рассмотрим процесс оклейки, а конкретнее — те трудности, с которыми вы столкнетесь, выбрав такие специфические обои.

Я твердо для себя решил, что больше никогда не буду клеить темные обои, либо буду предупреждать о возможных проблемах заказчика и отказываться от гарантии.

Перейдем к сути. На какое основание обычно клеят обои? Верно — на белую зашпаклеванную стену. Что происходит с обоями при высыхании — они стягиваются на доли миллиметра. И каким бы вы специалистом ни были, как бы ни старались, расхождение стыков темных обоев на белом основании будет очень сильно бросаться в глаза.

Пример из личного опыта. Решил перед основной поклейкой проверить, наклеил два листа и через день проинспектировал стык. Получилось хорошо и полотна обоев не разошлись. Поклеил всю комнату. Как результат, через несколько дней обои все же разошлись (и даже в месте первого инспектирования). Аккуратность и старания в случае с темными обоями не гарантируют идеальный результат, и предательские микроскопические полоски на стыках будут очень отчетливо видны.

Если не хотите рисковать, старайтесь выбирать обои светлых оттенков, так как светлые полотна нивелируют незначительные расхождения. А если все же выбрали для отделки темные обои, то есть два способа минимизировать риски и последствия:

1. Перед поклейкой необходимо покрасить стену или места стыков краской подобранной под цвет обоев. При этом важно, чтобы краска была водостойкой. Иначе, во время поклейки она под воздействием клея начнет размазываться и может запачкать обои. Также помните, краска при высыхании светлеет, и подбирать ее нужно с учетом этой особенности.
2. После оклейки обоев, если обнаружили расхождения стыков, не впадайте в панику. Эта проблема решаема. Как я поступил с учетом наличия подручных средств? Дефект был устранен с использованием обычного карандаша под цвет карандаша. Если говорить о темных обоях, то в большинстве случаев подойдет обычный черный (серый) карандаш. Очень важно правильно наточить карандаш. Его кончик должен быть не просто заточен, а заострен только с двух сторон (как кончик ножа). Этим заостренным кончиком аккуратно прокрашивается стена на разошедшемся стыке. В результате дефект на обоях станет практически незаметным.

Следуя основным рекомендациям по правильному оклеиванию и зная способы устранения возможных дефектов, вы можете быть уверенными в конечном результате. И, если даже обои на стыках у вас разошлись, теперь вы знаете как это можно легко исправить.

Разворачивающийся конфликт в Эфиопии

Председатель Басс, член рейтинга Смит и члены подкомитета Палаты представителей по международным отношениям по Африке, глобальному здравоохранению, глобальным правам человека и международным организациям, благодарят вас за возможность свидетельствовать о разворачивающейся ситуации в Эфиопии. Выбор времени для этого слушания критически важен, учитывая серьезное ухудшение внутреннего мира и стабильности в стране, риски, которые недавние события представляют для регионального и международного мира и безопасности, а также потенциальные опасности, которые они представляют для У.С. интересует. Если в Эфиопии произойдет дальнейшее насилие и раздробленность, это серьезно скажется на всем регионе.

Я являюсь директором африканских программ Института мира США, хотя выраженные здесь взгляды являются моими собственными. Институт мира США был создан Конгрессом более 35 лет назад как независимый беспартийный национальный институт для предотвращения и разрешения насильственных конфликтов за рубежом в соответствии с национальными интересами и ценностями США. Африканский центр Института возглавляет деятельность в странах Африки к югу от Сахары и углубляет, повышает и расширяет приверженность Института пресечению насильственных конфликтов в регионе, жизненно важном для американских интересов и имеющем глобальные последствия.

Обзор

Военное противостояние между федеральным правительством Эфиопии и региональным штатом Тыграй на севере страны началось 4 ноября и быстро обострилось. Правящая партия Тыграя, Народно-освободительный фронт Тиграяна (НФО), которая когда-то возглавляла коалицию правящей партии, предшествовавшую правительству Абия, утверждает, что она нанесла упреждающее нападение на Северное командование Эфиопских национальных сил обороны (ЭНСО). Федеральное правительство ответило операцией по восстановлению контроля над регионом и задержанию руководства НФОТ, которое теперь обвиняется в государственной измене.Более 40 000 беженцев бежали в восточный Судан. Информации о числе погибших или внутреннем перемещении мало, но в первоначальных сообщениях говорится о тяжелых жертвах и человеческих страданиях.

Конфликт между НФОТ и федеральным правительством не был неожиданностью и не возник в вакууме. Политические переходы редко продвигаются вперед с последовательным однонаправленным прогрессом. Это нормально, что будет сопротивление реформам как со стороны тех, кто ранее был у власти, так и тех, кто видит путь к власти при новом устроении.Это нормально, что будут фундаментальные споры о природе и форме государства. Это нормально, что наследие системы, основанной на исключении и репрессиях на протяжении десятилетий, требует постоянных усилий поколений для установления справедливости, подлинной интеграции и согласия относительно того, как сообщества могут иметь общее будущее.

В условиях эскалации напряженности и неудачных попыток диалога неудивительно, что обе стороны будут рассматривать применение силы как логичное, эффективное и даже необходимое решение в краткосрочной перспективе.Однако все наши лучшие мысли, практика и знания подчеркивают, что насилие не работает в среднесрочной и долгосрочной перспективе. Эти знания сформировали консенсус в отношении императивности предотвращения в политике и помощи США, и этот подход должен быть в центре политики США и партнерства с Эфиопией. Мы знаем, что насилие дорого обходится — с не поддающимися количественной оценке человеческими последствиями, экономическими потерями, инвестициями в гуманитарную помощь и миротворческие операции, рисками радикализации и упущенными возможностями.Для Эфиопии это не абстрактная теоретическая практика. Он основан на собственной истории страны и жизненном опыте людей. Эти отголоски насилия, вызванные насилием, вызвали основные вопросы о траектории перехода и должны спровоцировать фундаментальную переоценку политики США.

Сложные корни кризиса

Разногласия по поводу переноса намеченных на август 2020 года выборов подготовили почву для кризиса. В марте 2020 года Национальная избирательная комиссия Эфиопии (NEBE) определила, что регистрация избирателей и другие важные шаги не могут быть выполнены из-за пандемии COVID-19.Это решение получило широкую поддержку со стороны политических сил Эфиопии. Решение Палаты Федерации продлить полномочия премьер-министра и парламента не получило политического консенсуса. Когда регион Тыграй решил приступить к организации выборов на уровне штата вопреки федеральному правительству и без участия NEBE, был сделан еще один шаг к ноябрьскому насилию.

История, конечно, сложнее, чем отложенные выборы или COVID-19.Напряженность между федеральным правительством и НФОТ отражает более широкие, нерешенные дискуссии о переходном этапе Эфиопии и федеральных механизмах. Существовавшие ранее механизмы политического диалога больше не подходили для этой цели в условиях быстрых политических реформ, а партии с расходящимися взглядами или противниками реформ либо отказались от участия в новых форумах, либо не были включены в них. Федеральное правительство подробно описало более десятка попыток привлечь НФОТ посредством диалога; однако ни одно из них не преодолело фундаментальных препятствий.Напряженность также связана с необработанными отчетами, документацией и наследием коррупции, нарушениями прав человека и государственными репрессиями под руководством НФОТ при предыдущем режиме, наряду с утверждениями о том, что НФОТ разжигает некоторые беспорядки, насилие и хаос в переходный период. период.

Сосредоточение внимания исключительно на том, что происходит сегодня в Тыграе, может затмить более широкие опасения по поводу насилия, отступления от демократии и репрессий в других частях страны. Еще до кризиса Тыграя Международная организация по миграции зафиксировала, что это больше 1.В 2020 году перемещенными лицами стали 8 миллионов человек. К июлю Amnesty International сообщила, что не менее 15 000 человек были произвольно арестованы и задержаны в рамках подавления правительством вооруженных нападений, насилия и протестов в Оромии. За несколько недель до кризиса федеральное правительство реорганизовало институты безопасности, в том числе ENDF, и несколько видных политических деятелей и журналистов были заключены в тюрьму.

В качестве ужасающего примера насилия в Эфиопии, которое стало слишком распространенным, 1 ноября в школьном дворе в зоне Воллега штата Оромия погибли по меньшей мере 54 человека.По всей западной Эфиопии насилие в общинах только усилилось с 2018 года. В результате нападения на автобус в Бенишангуль-Гумузе в западной Эфиопии 14 ноября погибли по меньшей мере 34 человека, что стало последним событием в неумолимых темпах насилия. На юге Эфиопии напряженность остается высокой, поскольку последствия модели этнического федерализма продолжают разворачиваться.

Переходный период в Эфиопии происходит на фоне фундаментальных геополитических сдвигов на Африканском Роге и в районе Красного моря, как указано в недавнем отчете Старшей исследовательской группы по вопросам мира и безопасности на арене Красного моря, созванной U.С. Институт мира. За последние пять лет геополитический ландшафт арены Красного моря коренным образом изменился. Африканский Рог теперь является неотъемлемой частью и фактически связующим звеном между системами безопасности Ближнего Востока, Индо-Тихоокеанского региона и Средиземноморья. Ближневосточные государства утверждают себя на Африканском Роге беспрецедентными по крайней мере за столетие способами, а арена Красного моря становится все более милитаризованной. Экспорт ближневосточного соперничества в Африканский Рог — когда Объединенные Арабские Эмираты (ОАЭ), Саудовская Аравия и Египет борются за господство с Турцией и Катаром — рискует усилить нестабильность и отсутствие безопасности в и без того хрупком, нестабильном и подверженном конфликтам регионе. .

Цена насилия

28 ноября федеральное правительство объявило, что оно завершило военные операции и обратит свое внимание на «восстановление того, что было разрушено, восстановление того, что было повреждено, и возвращение тех, кто бежал». Со своей стороны, НФОТ вышла из Мекелле и пообещала «бороться… до последнего», заявив, что «речь идет о защите нашего права на самоопределение». Учитывая опыт НФОТ в ведении повстанцев в горах Тыграя, слишком легко вздохнуть с облегчением и перейти к «постконфликтной» фазе.В самом деле, заглушение орудий — со всех сторон — должно оставаться приоритетом в краткосрочной перспективе, чтобы избежать невыносимых издержек войны.

В условиях отсутствия связи и отсутствия независимой отчетности трудно определить все гуманитарные и гуманитарные последствия этого конфликта. Более 40 000 беженцев бежали из Эфиопии в восточный Судан. Управление Верховного комиссара ООН по делам беженцев запросило 147 миллионов долларов для поддержки первоначального ответа. Доступ почти к одному миллиону эритрейских беженцев, проживающих в Тыграе, был заблокирован в ходе конфликта, и, похоже, большое количество эфиопов были перемещены внутри страны и потребуют дополнительной гуманитарной поддержки.Это происходит в критический момент в период сбора урожая и может иметь волновой эффект на продовольственную безопасность в предстоящие месяцы, который уже усугубляется саранчой. В конце ноября Международный комитет Красного Креста сообщил, что в местных больницах и медицинских учреждениях в Мекелле заканчивается «опасно нехватка медицинских принадлежностей для ухода за ранеными, а также других растущих медицинских потребностей и состояний».

Преследование отдельных лиц или групп по признаку этнической принадлежности требует больших затрат.Amnesty International и Комиссия по правам человека Эфиопии расследовали и задокументировали ужасающие случаи насилия в Май-Кадре в Тыграе. Необходимы независимые расследования, чтобы задокументировать опыт тех, кто бежал из страны и совершил насилие. Первые признаки указывают на то, что модели насилия широко распространены и сложны. Сообщения о нападениях на этнических тиграяцев посредством ограничений на передвижение и увольнения с государственной службы и с военных постов вызвали тревогу у Верховного комиссара ООН по правам человека и Комиссии по правам человека Эфиопии.Нарастающий рассказ об опасных выступлениях и разделении чреват продолжением циклов насилия и глубоким повреждением ткани эфиопского общества.

Еще до начала боевых действий Международный валютный фонд прогнозировал темпы роста на уровне 0% в 2021 году по сравнению с 9% роста ВВП в 2019 году. Под огромным давлением пандемии COVID-19 экономика будет зависеть от увеличения прямых иностранных инвестиций и продвижение дискуссий о списании долгов. Продолжающееся насилие почти наверняка отвлечет от экономических императивов, лежащих в основе политического перехода.Насилие также чревато сокращением инвестиций частного сектора и может привести к тому, что международные партнеры поставят под сомнение крупномасштабные партнерские отношения со Всемирным банком или другими учреждениями.

Эфиопия играла и продолжает играть центральную руководящую роль в регионе: член-основатель Организации Объединенных Наций и Африканского союза, ведущий участник миротворческой деятельности и место пребывания континентального органа по вопросам мира и безопасности. Рассказы — некоторые ложные — о выводе эфиопских войск из Сомали уже усиливают неопределенность накануне выборов в Сомали и в тот момент, когда U.Администрация С. дала понять, что сократит там свое военное участие. Поток беженцев в восточный Судан усугубляет нестабильность переходного периода и региона. Прибегая к насилию всеми сторонами без активизации собственной архитектуры Африканского союза, упускается возможность проявить и подчеркнуть с трудом завоеванные нормы мира и безопасности. Это вполне может привести к конфликтам в будущем. Нападения НФОТ на столицу Эритреи и утверждения о реорганизации эфиопских войск в Эритрее и даже участие эритрейских войск указывают на регионализацию конфликта.

Приоритеты политики США по продвижению предотвращения в сложный переходный период и взаимосвязанная арена на Красном море

Эфиопия находится на переломном этапе, и политика США должна быть перекалибрована, чтобы отразить эту реальность. Следует ожидать сопротивления или несогласия с реформами НФОТ и других частей политического, социального и экономического истеблишмента. Действительно, сопротивление и дебаты — фундаментальные черты демократических преобразований. Перед руководством Эфиопии стоит задача разработать стратегический подход к преодолению этого сопротивления, не попадая в ловушку продолжающихся циклов насилия.Для правительства Соединенных Штатов сосредоточение политики вокруг принципов предотвращения, политической интеграции и легитимности, закрепленных в Законе о глобальной уязвимости, а также привязка Эфиопии к более широкому региону Африканского Рога и арены Красного моря обеспечивают лучшую основу для поддержки устремлений эфиопских властей. люди для их перехода.

Несмотря на эскалацию, я считаю, что есть общее желание — федерального правительства, НФОТ, политической оппозиции, Африканского союза и США.С. партнеры в ЕС и за его пределами — чтобы избежать ужасных цен насилия и поддержать возможности, которые предлагает демократическая, мирная Эфиопия. Исходя из этого, я хотел бы предложить рекомендации по трем направлениям политики администрации США и продолжающемуся руководству со стороны этого Комитета:

• Сделайте все возможное, чтобы предотвратить циклы насилия и смягчить человеческие последствия конфликта.

• Последовательный обмен сообщениями на высшем уровне. Администрация США и Конгресс должны продолжать посылать последовательные частные и публичные сообщения о необходимости предотвращения распространения и деэскалации насилия, активно препятствовать внешнему военному вмешательству и горячо добиваться политического решения. США могут подчеркнуть, что конфликт будет иметь долгосрочные последствия для экономики и международного имиджа Эфиопии. США могут сигнализировать и мобилизовать более широкую скоординированную поддержку — дипломатическую, а возможно, техническую или финансовую — для руководства Африканского союза, чтобы заставить замолчать и замолчать оружие.
• Гуманитарное реагирование : Текущие усилия по обеспечению беспрепятственного гуманитарного доступа к Тыграю необходимо поддерживать и реализовывать с четким взором на динамику развития конфликта и подходом, чувствительным к конфликту. Необходимо мобилизовать средства и ресурсы для реагирования на растущее число беженцев в восточном Судане, равно как и планирование действий в чрезвычайных ситуациях на случай возможного дополнительного перемещения, вызванного конфликтом, в ближайшие недели и месяцы. Финансирование и ресурсы также необходимы для удовлетворения текущих и неудовлетворенных гуманитарных потребностей, возникших в результате внутреннего перемещения еще до кризиса в Тыграе.
• Совместные независимые расследования и механизмы : Обвинения в инцидентах, которые могут быть приравнены к военным преступлениям, поступили от всех сторон. Расследование и документация необходимы для предотвращения дальнейших нарушений, снижения рисков эскалации риторики и обеспечения пути к справедливости и ответственности. Предварительные отчеты Amnesty International и Эфиопской комиссии по правам человека должны быть подкреплены расследованиями в других районах, где происходили боевые действия, и с теми, кто бежал в восточный Судан.В условиях глубокой поляризации, противоречивых представлений и потенциально сложных юрисдикционных вопросов совместное независимое расследование с Верховной комиссией ООН по правам человека или Африканским союзом могло бы укрепить доверие к отчетности и независимости EHRC. Администрация США и Конгресс могут активно запрашивать и предоставлять финансирование для таких расследований.

• Сохраните место для содержательных разговоров о переходе. В связи с кризисом между федеральным правительством и НФОТ возникла еще большая необходимость сохранить пространство для всестороннего обсуждения переходного процесса.Потребуются сложные разговоры о передислокации ополченцев из Тыграя и о том, как эта военная операция изменила отношения между Аддис-Абебой и регионами. Проведение заслуживающих доверия выборов будет зависеть от укрепления безопасности, доверия и примирения. Эфиопам необходимо будет чувствовать себя уверенно, участвуя в политических дебатах и ​​кампаниях. И, в конечном итоге, согласование изменений в федеральной структуре потребует сложных дискуссий и переговоров.Создание прецедента, согласно которому такие изменения будут осуществляться путем обсуждения, а не навязываться, будет иметь решающее значение.

С эскалацией конфликта призывы к диалогу стали глубоко поляризованными, и гражданское пространство закрылось. Федеральное правительство выразило озабоченность по поводу того, что диалог или переговоры с НФОТ приведут к эквивалентности, будут способствовать безнаказанности и навяжут неработающий механизм разделения власти. Однако потребность в диалоге выходит за рамки кризиса Тыграя. Задержание журналистов, лидеров политической оппозиции и гражданских активистов, выразивших несогласие с процессом реформ, подогревает опасения по поводу того, что страна снова скатывается к закрытым авторитарным тенденциям.В заявлении от 5 ноября старшей исследовательской группы USIP по вопросам мира и безопасности на арене Красного моря говорится, что ни всеобъемлющий политический диалог, ни свободные и справедливые выборы не могут быть «возможны, пока многие из наиболее видных политических лидеров страны остаются в тюрьмах».

Структуры и механизмы для инклюзивного диалога необходимы для защиты перехода к демократии. Эфиопам необходимо обсудить и согласовать, какие форматы необходимы и способы включения тех, кто согласен, и, что более важно, тех, кто не согласен.В другие переходные периоды местный и региональный диалог, комитеты мира и межпартийные консультативные советы помогли снизить напряженность. Гражданские группы создали коалиции для мобилизации мирной поддержки программы реформ и преодоления сопротивления бывших и подающих надежды элит. Посланников Африканского союза и более широкую Африканскую Архитектуру мира и безопасности можно и нужно призвать поддержать этот диалог.

Правительству США необходимо подчеркивать в публичных и частных сообщениях поддержку свободы выражения мнений, пространства для независимой журналистики и необходимость расширять диалог с теми, кто придерживается различных взглядов.Правительство США также может выразить свою сильную заинтересованность в предотвращении насилия путем активации множества усиливающих механизмов для инклюзивного диалога. Существующие программы помощи в поддержку переходного периода и демократического развития могут быть активированы для поддержки разговоров о том, что означает инклюзия, и о способах укрепления доверия к диалогу.

• Вовлеките Эфиопию в контекст новой политической и дипломатической стратегии для Red Sea Arena. В период с мая 2019 года по сентябрь 2020 года USIP созвала двухпартийную группу старших исследователей, чтобы рассмотреть факторы, изменившие арену Красного моря. Исследовательская группа определила, что в последние годы геополитическая и геоэкономическая динамика Африканского Рога стала связана с Ближним Востоком и Индийским океаном в целом беспрецедентным образом в прошлом веке. Однако стратегия США в этой меняющейся среде изо всех сил пытается идти в ногу с этой взаимосвязанной, сложной и трансрегиональной динамикой и учитывать возрастающую значимость региона для США.С. интересует. Для поддержки переходного периода в Эфиопии и эффективного реагирования на нынешний кризис необходимо задействовать три столпа этого нового стратегического подхода:

• Преодолеть бюрократические швы между африканскими и ближневосточными бюро в правительстве США , назначив специального посланника, ответственного за арену Красного моря, или назначив заместителя государственного секретаря в качестве межведомственного руководителя для разработки и реализации комплексной стратегии на арене Красного моря.Специальный посланник или заместитель секретаря должен обеспечить последовательное и эффективное взаимодействие со странами Персидского залива, которые заинтересованы и играют роль в Эфиопии. Постоянный межведомственный политический комитет (МПК) на арене Красного моря под сопредседательством старших директоров Совета национальной безопасности по Африке и Ближнему Востоку может служить для координации общих подходов и приоритетов политики.
• Перестроить помощь США для содействия инклюзивному, законному управлению и экономическому росту путем определения Африканского Рога в качестве приоритетного региона в соответствии с Законом о глобальной уязвимости , , требующим пятилетней Комплексной региональной стратегии для арены Красного моря, охватывающей Государственный департамент , Министерство обороны, министерство торговли и USAID , и создание рабочей группы G20 по облегчению долгового бремени Африканского Рога, чтобы стимулировать диалог между Парижским клубом и кредиторами, не входящими в Парижский клуб.
• Поддерживать активное участие Конгресса путем усиления координации между соответствующими органами Конгресса как на межрегиональной (например, Африка и Ближний Восток), так и на междисциплинарной (например, иностранные дела, вооруженные силы, ассигнования) основе, устанавливая требования к отчетности о дестабилизирующих действиях со стороны Ближневосточные государства Африканского Рога и призывают двухпартийных сторонников Конгресса оказать особую поддержку переходному процессу в Эфиопии.

Позвольте мне в заключение остановиться на этом последнем пункте в конкретном контексте Эфиопии. Конгресс предоставил четкие указания и руководство в отношении императива предотвращения посредством принятия Закона о глобальной уязвимости. Этот подход согласуется с более широким консенсусом о том, что здоровые отношения между государством и обществом, основанные на подотчетном и инклюзивном управлении, являются наиболее последовательным предсказателем стабильности и мира. Все это абстрактно звучит довольно теоретически. Но кризис в Эфиопии подчеркивает вполне реальные человеческие последствия, последствия для региональной стабильности и риски насилия и даже экстремизма, если мы не поддержим переходный период в соответствии с нашими собственными обязательствами и передовой практикой.

В то время как Соединенные Штаты не должны диктовать Эфиопии, как решать фундаментальные вопросы управления и своего конституционного порядка, Соединенные Штаты действительно заинтересованы в обеспечении целостности и стабильности Эфиопского государства, что стремления граждан Эфиопии к демократические реформы превращаются в политический дискурс, который не подавляется насилием, и что Эфиопия способствует стабилизации, а не дальнейшей дестабилизации нестабильного Африканского Рога.Соединенные Штаты могут и поэтому должны рассматривать свои двусторонние отношения с Эфиопией таким образом, чтобы учитывать события последнего месяца и использовать критерии, инструменты и подходы, изложенные в Законе о глобальной уязвимости.

Конгресс может сыграть жизненно важную роль в изложении принципов, которые могут лечь в основу новых двусторонних отношений между Соединенными Штатами и Эфиопией, которые по необходимости должны возникнуть — двусторонних отношений, которые сводят к минимуму вероятность фрагментации государства и дальнейшей интернационализации Эфиопии. умножение конфликтов.

Взгляды, выраженные в этом свидетельстве, принадлежат автору, а не Институту мира США.

Перспективы популяционной геномики в конвергентной адаптации

Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2019 июл 22; 374 (1777): 20180236.

Кристин М. Ли

¹ Центр популяционной биологии Калифорнийского университета, Дэвис, Калифорния 95616, США

² Департамент эволюции и экологии Калифорнийского университета, Дэвис, CA 95616, США

Graham Coop

¹ Центр популяционной биологии Калифорнийского университета, Дэвис, Калифорния 95616, США

² Департамент эволюции и экологии Калифорнийского университета, Дэвис, Калифорния 95616, США

¹ Центр популяционной биологии Калифорнийского университета, Дэвис, Калифорния 95616, США

² Департамент эволюции и экологии Калифорнийского университета, Дэвис, Калифорния 95616, США

^† Текущий адрес: Департамент Биологические науки, Колумбийский университет, Нью-Йорк, NY 10027, США.

Опубликовано Королевским обществом. Все права защищены.

Abstract

Конвергентная адаптация — это независимая эволюция сходных черт, дающая преимущество приспособленности в двух или более линиях. Случаи конвергентной адаптации информируют наши представления об экологической и молекулярной основе адаптации. При оценке степени, в которой предполагаемые случаи конвергентной адаптации обеспечивают независимое воспроизведение процесса адаптации, необходимо установить степень, в которой эволюционное изменение является неожиданным при нулевых моделях, и показать, что отбор неоднократно и независимо приводил эти изменения в действие. .Здесь мы обсуждаем проблемы, которые возникают в связи с этими вопросами, особенно для близкородственных популяций, где поток генов и вариативность стояния добавляют дополнительные уровни сложности. Мы очерчиваем концептуальную основу, чтобы направлять интуицию в отношении того, в какой степени эволюционные изменения представляют собой независимое получение информации благодаря отбору, и показываем, что это мера того, насколько мы должны быть удивлены конвергенцией. Кроме того, мы суммируем способы, которыми популяционная и количественная генетика и геномика могут помочь нам в решении вопросов, связанных с конвергентной адаптацией, а также открыть новые вопросы и направления исследований.

Эта статья является частью тематического выпуска «Конвергентная эволюция в эпоху геномики: новые идеи и направления».

Ключевые слова: конвергентная адаптация, популяционная геномика, теория информации, конвергенция, адаптация

1. Введение

Конвергенция — это независимая эволюция сходных черт в двух или более линиях [1]. Примеры конвергенции сыграли фундаментальную роль в нашем понимании адаптивной эволюции (см. Обзор [1]).Классически конвергентная эволюция использовалась как одно из свидетельств адаптивной ценности признака. Когда конвергенция является результатом естественного отбора, дающего одно и то же решение в ответ на неоднократно встречающиеся биотические и абиотические нагрузки, мы рассматриваем их как естественные копии аналогичного процесса, чтобы понять экологические и фенотипические основы конвергенции [2] и молекулярные основы эволюции. [3–6].

Широкое определение конвергенции позволяет нам думать о конвергенции, происходящей на нескольких уровнях.В самом широком масштабе сближение функций может происходить у видов, сталкивающихся со сходными экологическими проблемами, что согласуется с точкой зрения, что иногда существует множество фенотипических способов достижения сходной функции [7]. Например, плотоядные растения выработали аналогичные стратегии адаптации к окружающей среде с низким содержанием азота, но сделали это с помощью множества различных морфологических и физиологических механизмов в пяти отрядах цветковых растений [8]. Конвергенция также может происходить на уровне определенного фенотипа.Плотоядные растения-кувшины имеют поразительное сходство по морфологии ловушек [9]. Когда конвергентные фенотипы возникают у сильно дивергированных видов, часто предполагалось, что эти изменения происходят из-за дивергентных генетических механизмов (см. [5], для обзора). Однако, что, возможно, удивительно, появляется все больше свидетельств того, что некоторые фенотипы часто сходятся из-за отбора по сходным молекулярным механизмам, причем отбор происходит на одном и том же гене или даже при одном и том же мутационном изменении [3,5,10]. Опять же среди хищных растений Фукусима [11] обнаружил конвергентные аминокислотные замены в эволюции пищеварительных ферментов у четырех видов.Несмотря на эти различия, все уровни можно описать термином «конвергенция». Вдобавок, следуя Арендт и Резник [12], один термин может использоваться для описания как параллелизма, так и конвергенции, независимо от филогенетической шкалы, предкового состояния или того, являются ли лежащие в основе генетические механизмы одинаковыми или разными. В этом обзоре мы обсуждаем, как адаптивную конвергенцию на уровне фенотипов, генов и изменения частоты аллелей можно изучать с помощью популяционных геномных данных.При установлении случая конвергентной адаптации должны быть выполнены два основных условия. Во-первых, персонаж должен быть адаптивным. То есть, он увеличивает приспособленность организмов, которые его несут, по отношению к предковому состоянию [13], со многими определениями, дополнительно требующими адаптации, чтобы быть продуктом естественного отбора для их текущей роли [14,15]. Во-вторых, адаптивные изменения в разных популяциях должны быть независимыми друг от друга. Ниже мы подробно рассмотрим эти условия и покажем, как их можно количественно оценить с помощью измерений независимой работы, проделанной естественным отбором в различных популяциях.В этой статье мы сосредоточимся на том, как геномные данные на уровне популяции заставляют нас бороться с проблемами, возникающими при выявлении конвергентной адаптации среди тесно связанных таксонов, и предоставляют новые способы решения этих и связанных с ними вопросов.

(a) Выявление адаптаций

Многие разные доказательства от биологии развития до полевых исследований часто должны быть объединены, чтобы продемонстрировать, что персонаж является адаптацией. Часто одним из первых шагов в оценке того, является ли некоторый набор сходящихся признаков адаптацией, является установление того, что наблюдаемые изменения являются неожиданными случайно (т.е. в простых моделях нулевой эволюции). Для решения этой проблемы конвергенции на макроэволюционных масштабах были разработаны филогенетические нулевые модели и методы как для дискретных, так и для непрерывных признаков [16–21], а также для проверки связи признака с некоторыми конкретными экологическими или средовыми переменными [ 2,22]. Изменения конвергенции, которые происходят не из-за капризов дивергенции или генетического дрейфа, являются хорошими кандидатами для адаптации. Однако даже если конвергенция является неожиданной, это не обязательно означает, что она адаптивна.Например, это может быть связано с ограничениями развития или освобождением от ограничений в аналогичных экологических средах. Следовательно, важно предоставить доказательства того, что изменения связаны с повышением приспособленности в соответствующих средах. Один из способов сделать это — предоставить доказательства того, что выбор направления неоднократно приводил к сходящимся изменениям. Область популяционной генетики имеет долгую историю различения фенотипических сдвигов и частотных сдвигов аллелей, вызванных отбором из тех, что вызваны нейтральными процессами.В этой статье мы рассмотрим некоторые способы использования этих подходов и их расширения для изучения случаев сходимости.

(b) Установление независимости

Демонстрация того, что наблюдаемые изменения были действительно независимыми, необходимо для понимания адаптации на основе исследований конвергенции; в противном случае они могут просто представлять собой единственную копию адаптивного процесса. Установить, что изменения были действительно независимыми, сложно. Даже при хорошо разрешенной филогении, без потока генов и узлов с достаточным временным разделением, так что нет неполной сортировки по родословным (ILS), вторичная потеря должна различаться между конвергентной эволюцией, чтобы показать, что признак не является общим от общего предка. [23].Еще более сложной задачей может быть установление независимости для более тесно связанных таксонов. Близкородственные популяции могут с большей вероятностью разделять независимо производные состояния, которые отсутствовали или были редкими у их предков. Это может происходить не только из-за независимых мутаций, периодически становящихся заменой в различных частях филогении, но и из-за общих вариаций, присутствующих в их предке, и интрогрессии. Ожидается, что эти последние способы будут более распространены между близкородственными таксонами из-за их более высокой вероятности скрещивания и сохранения предкового полиморфизма.

Совместное использование признаков или аллелей, несовместимых с популяцией или деревом видов из-за наследственной изменчивости (т.е. ILS, показанное в a ), было названо гемиплазией (в отличие от гомоплазии [23, 24]). Этот термин также более широко применяется к аллелям, общим для потока генов, и некоторые авторы рассматривают его как альтернативное объяснение конвергенции [25–27]. Хотя эти подходы к оценке несоответствия между деревьями генов и деревьями видов, которые приводят к ложному выводу о конвергенции, важны, мы утверждаем, что совместное использование аллеля из-за ILS или интрогрессии не отменяет аргументы в пользу конвергентной адаптации.Скорее, эти вопросы сосредоточены на определении уровня независимости. Когда наблюдается конвергенция на уровне одной и той же молекулярной замены между удаленными видами, мы обычно можем предположить, что это произошло из-за нескольких независимых мутаций (т. Е. Конвергентных мутаций). Однако ключевой вопрос заключается в том, увеличил ли отбор независимо аллель до фиксации в несколько раз (т.е. имели место конвергентные замены). Таксоны, имеющие одну и ту же замену из-за ILS или потока генов, означает, что на уровне мутационного изменения не было независимости; однако изменение частоты аллелей в локусе все еще может быть независимым, то есть конвергентным в разных популяциях.Например, после популяций 1 и 3 в — , даже если аллель был общим из-за ILS, отбор мог неоднократно приводить в движение аллель в каждой популяции отдельно.

Частотные траектории аллелей (красные) в одном локусе для двух или более популяций. ( a ) Аллель стоял у предка трех популяций, где он был зафиксирован в популяциях 1 и 3, но потерян в популяции 2. Этот случай неполной сортировки по родословным (ILS) может ошибочно напоминать независимые мутации в популяциях 1 и 3, но все же может быть конвергентной адаптацией, если отбор по аллелю произошел дважды независимо (например,грамм. начала выделения отмечены синими треугольниками). ( b ) Полезный аллель стоял у предков нашего современного населения. Отбор начинался, когда частота предкового аллеля составляла x _{1 A} и увеличивалась по частоте до x _{2 A} , когда популяции разделялись. Затем он продолжал увеличиваться в обеих дочерних популяциях до фиксации. ( c ) Полезный аллель возник в одной современной популяции и распространился через интрогрессию в другую популяцию.Аллель имел частоту x ₁ в начале отбора и мигрировал в популяцию-реципиент с частотой p , где он также увеличивался по частоте до фиксации.

Выделяя уровни независимости, мы не намерены добавлять больше слов в, возможно, уже сложную область. Вместо этого мы стремимся прояснить вопросы, которые мы стремимся решить при изучении конвергенции на различных уровнях. Мы, в частности, заинтересованы в анализе этих уровней независимости в случаях конвергенции в одном и том же гене [28], чтобы получить представление об адаптации того, как конкретный вариант или гаплотип предлагает селективное преимущество.Например, наблюдение за различными мутациями дает информацию о мутационной мишени для адаптации. Тем не менее, повторное использование постоянных вариаций, особенно если эти аллели очень редки, все же информирует нас о размере мутационной мишени. Пример обоих случаев существует в морских популяциях трехиглой колюшки, которые неоднократно независимо приспосабливались к пресноводной среде через изменения в генах EDA и PITX1 . Тот факт, что многие независимые мутации в PITX1 лежат в основе адаптации [29,30], предполагает, что это состояние относительно доступно для популяции посредством мутации или что другие возможные мутации могут быть слишком ограничены плейотропией.Напротив, гаплотип EDA , который существовал и многократно повторно использовался в результате адаптации у пресноводных колючек [31], наводит на мысль, что популяции не могут быстрее получить доступ к аналогичному, относительно низкому состоянию плейотропии посредством мутации. Частота этих различных способов конвергенции говорит о том, насколько популяции ограничены мутациями, и о роли постоянных вариаций и потока генов в адаптации [32]. Таким образом, независимо от точной терминологии, которую мы используем, важно четко формулировать уровень независимости и роль, которую выбор сыграл в этих изменениях.В этой статье мы представляем концептуальную основу для количественной оценки степени независимости сдвигов частоты аллелей. Затем мы рассмотрим современные подходы в популяционной и количественной генетике и геномике, а также то, как их можно расширить, чтобы включить более подробные тесты на независимость.

2. Количественная оценка независимости конвергентной адаптации, накопления информации или момента, когда нужно удивляться

Одним из концептуальных способов количественной оценки конвергентной адаптации может быть оценка степени, в которой отбор независимо вызвал изменение фенотипа и частоты аллелей.Количественная оценка работы, проделанной путем отбора среди таксонов, может помочь интуитивно понять, когда конвергенция впечатляет. Одна из причин, по которой адаптивная конвергенция филогенетически далеких клонов удивительна, состоит в том, что это явные примеры независимого отбора, неоднократно достигающего сходных состояний, которые были бы маловероятны при случайном или дрейфующем дрейфе. Одним из показателей этого является степень независимости выборочных смертей (или рождений), лежащих в основе адаптации в двух или более популяциях.Например, если светлые шкуры являются адаптацией к арктической среде, мы с большой уверенностью можем назвать светлые шкуры песцов и зайцев конвергентными адаптациями, потому что особи, которые умерли из-за давления хищников, стимулировали адаптацию через изменение частоты аллелей, были явно разными группами особей (лисицами и зайцами соответственно).

Более формально мы можем подсчитать количество селективных смертей, необходимых для того, чтобы вызвать данное изменение частоты аллелей.В популяции размером N выборочные смерти, наложенные в соответствии с детерминированной моделью направленного отбора, где наиболее приспособленная гомозигота имеет коэффициент отбора s , перемещают аддитивный аллель с частоты x ₁ на x ₂ в т _{1 от} до т ₂ поколений — это NL , где L —

L = ∫t1t2s (1 − xt) dt = 2∫x1x21x dx = 2log (x2x1),

2,1

, как первоначально было получено Холдейном [33] в его обсуждении замещающей нагрузки.(Мы возвращаемся к проблемам с аргументом нагрузки Холдейна ниже.) Мы сосредоточимся на фиксированных аллелях, так что

L = 2log (1×1) = — 2log⁡ (x1).

2,2

Эта мера работы, проделанной для фиксации аллеля в результате отбора, не зависит от силы отбора, потому что требуется больше времени, чтобы исправить более слабо выбранный аллель, чем строго выбранный аллель, поэтому такое же общее количество происходят выборочные смерти. Кроме того, большая часть работы, выполняемой путем отбора для повышения приспособленности, происходит, когда аллель очень редко встречается в популяции.Когда аллель становится обычным явлением в популяции, большинство людей несут аллель, поэтому меньше индивидуальных смертей происходит из-за различий в генотипе в этом локусе. В соответствии с этой мерой работы, выполняемой путем отбора, мы должны быть гораздо более впечатлены отбором, который многократно перемещает аллель с 10 ⁻⁴ на 50%, чем с 50% на 100%, несмотря на то, что частота изменений сопоставима и занимает примерно такое же время. аддитивная модель.

Мы можем расширить эту идею, чтобы получить показатель доли работы, проделанной путем отбора, которая распределяется между популяциями, в которых обе испытали изменение частоты аллелей в одном и том же локусе.Здесь мы применяем это к двум случаям, показанным на рисунках b , c . Сначала мы изучаем случай, когда частота выбранного аллеля увеличилась в наследственной популяции с x _{1 A} до x _{2 A} , а после разделения популяции увеличилась с x _{2 A} для фиксации в обеих дочерних популяциях ( b ). Здесь работа, проделанная путем отбора в наследственной популяции ( L _A , т.е.е. которые разделяются между нашими популяциями), работа независимо проделана в двух дочерних популяциях ( L _D ), и их соотношение может быть записано как

LD1 = 2log (1x2A) = — 2 log⁡ (x2A)

2,4

и LALA + LD1 + LD2 = log⁡ (x2A / x1A) log⁡ (x2A / x1A) + 2log⁡ (1 / x2A).

2,5

Таким образом, если аллель избирательно увеличивался с низкой до средней частоты в наследственной популяции до раскола ( x _{1 A} ≪ x _{2 A} ), большая часть работа, проделанная путем отбора, распределяется между дочерними популяциями.В отсутствие другой информации было бы экономным предположить, что 100% избирательных смертей делятся между двумя сестринскими популяциями и что аллель фиксируется в наследственной популяции ( x _{2 A} = 1). Это согласуется с нашей интуицией и идеями филогенетической экономности, согласно которым, в отсутствие других доказательств, все изменения произошли только один раз в наследственной популяции. То есть мы не должны делать вывод о повторной работе отбора там, где она не нужна.Этот показатель также подчеркивает, что мы должны испытывать гораздо большее впечатление от повторной адаптации из очень редкой вариации стоя, чем от обычной вариации. Аналогично, в примере ILS, показанном в a , при отсутствии другой информации было бы экономным предположить, что аллель, зафиксированный в популяциях 1 и 3, был относительно распространен в наследственной популяции; так что его повторная фиксация дрейфом не исключалась. Только в том случае, если у нас есть другая информация, например, что нейтральная ILS очень редка, учитывая задействованный временной интервал, у нас есть некоторые доказательства того, что сходимость необычна.

В качестве последнего сценария мы рассматриваем случай, когда избирательный аллель увеличивается по частоте в одной популяции (i) в результате отбора перед введением во вторую популяцию (ii) потоком генов и фиксацией во второй популяции ( c ). Для упрощения мы предполагаем, что один импульс примеси вводит аллель во вторую популяцию с частотой p . Работа, выполненная путем отбора в популяциях 1 и 2, составляет L ₁ = −2log ( x ₁ ) и L ₂ = −2log ( p ), соответственно, для общей нагрузки. из L _T = −2 (log ( x ₁ ) + log ( p )).Следовательно, доля общих выборочных смертей составляет

log⁡ (x1) (log⁡ (x1) + log⁡ (p)).

2,6

Поскольку большинство селективных смертей, связанных с фиксацией аллеля, происходит, когда аллель редок, они распределяются между популяциями, если частота, с которой аллель вводится в популяцию 2, не мала (т.е. p близка к x ₁ ). Например, если аллель, зафиксированный с начальной частоты 1 из 1000 в популяции 1, и примесь в популяции 2 изначально увеличил частоту аллеля до 10%, большая часть, 75%, работы, проделанной путем отбора, распределяется.

Мы также можем связать эту меру с объемом информации, полученной независимо в разных группах населения. Как отметил Кимура [34], нагрузка, связанная с фиксацией одиночной замены (уравнение (2.2)), вдвое превышает логарифм вероятности фиксации нейтрального аллеля из x ₁ и, таким образом, является мерой накопленной информации. путем отбора по сравнению с нейтральной моделью (в теоретическом смысле, [35,36]). Мы объясняем эту связь в приложении Aa и то, как это следует из того факта, что уравнение (2.2) можно рассматривать как среднее логарифмическое отношение правдоподобия вероятности фиксации аллеля в селективной модели по сравнению с нейтральной моделью. Этот выигрыш в информации при модели выбора по сравнению с нейтральностью является мерой маловероятности состояния системы, закодированной путем выбора, по сравнению с нейтральной моделью. Расширяя этот аргумент в приложении Aa, мы показываем, что разложение совместной и независимой работы, выполняемой путем отбора, через выборочные смерти, например уравнения (2.3) — (2.6), соответствует разделенному и независимому получению информации за счет отбора. В частности, мы можем выразить дополнительную работу, проделанную отбором во второй популяции, с точки зрения того, насколько маловероятным было изменение частоты аллелей во второй популяции в рамках модели генетического дрейфа, учитывая изменения, уже достигнутые в первой или наследственной популяции. Мы также показываем, как эта мера конвергенции, как независимая работа, выполняемая путем отбора, также может быть выражена как статистический «сюрприз» в нейтральной модели, как наблюдение того, что было достигнуто во второй популяции, при условии, что произошло в первой популяции. или исконное население.Хотя здесь мы рассмотрели только две группы населения, мы можем расширить эту схему на большее количество групп населения. Однако основная идея, заключающаяся в том, что мы хотим видеть повторяющиеся большие изменения частоты аллелей по сравнению с изначально редкими аллелями, очевидна только из двух популяционных случаев.

Эта структура может быть полезна для помощи нашей интуиции относительно степени, в которой избирательные события были независимы и, следовательно, могут считаться сходящимися. В макроэволюционном масштабе, без потока генов или ILS, конвергентные замены в разных таксонах можно рассматривать как полностью независимые изменения частоты аллелей.Таким образом, если дважды увидеть конкретную замену, управляемую выбором, это вдвое повысит информационный выигрыш от выбора. Тогда кажется естественным подумать о простом суммировании информации, полученной в результате множественных замен в локусах. Однако одна проблема с этим подходом заключается в том, что мы не можем просто суммировать работу, проделанную отбором (то есть выборочную смерть) по нескольким локусам, если только эти локусы не вносят мультипликативный вклад в приспособленность. Такое же информационное содержание может быть накоплено для гораздо меньшего количества смертей при эпистазе отрицательной приспособленности (например,грамм. наиболее эффективно за счет выбора усечения). Этот аргумент лежит в основе отказа от аргумента Холдейна о нагрузке замещения и об увеличении информационного расширения Кимуры в качестве ограничения скорости эволюции [37–39]. Аддитивное комбинирование информации по локусам, предполагающее мультипликативный эпистаз, кажется прекрасным первым приближением, но это ограничение следует иметь в виду. Однако выход за рамки этого ограничения — это более общая концепция статистической меры работы, проделанной отбором в продвижении эволюции к крайне маловероятным состояниям.Ряд авторов исследовали идею статистической информации как меры работы, проделанной путем отбора, и, в более широком смысле, роли отбора в уменьшении энтропии состояний, в том числе при наличии различных форм эпистаза [40–44]. Эти идеи естественным образом распространяются на количественные признаки [40,41,45], а также модели замещения из молекулярной эволюции [41]. Нулевые модели, по которым мы оцениваем получение информации благодаря отбору, также могут включать в себя мутации и мутационные ошибки.Следовательно, конвергентная адаптация на генетическом или фенотипическом уровне потенциально может быть концептуализирована таким образом как независимое получение информации благодаря отбору.

3. Использование популяционной генетики для выявления конвергентной адаптации

Популяционная и количественная генетика и геномика могут предоставить доказательства конвергентной адаптации, помогая установить степень независимости эволюционных изменений между популяциями и предоставив доказательства того, что исторически люди с данный аллель обладал повышенной приспособленностью по сравнению с наследственным состоянием.В этом разделе мы рассмотрим, как тесты одного локуса и количественных признаков, а также данные гаплотипических или связанных вариаций могут быть использованы для проверки условий конвергенции.

(a) Единый локус и тесты количественных признаков

При эволюционных исследованиях признаков у разных видов сравнительные методы [2,46] используют филогению, чтобы судить, ожидается ли совместное использование признака среди таксонов в рамках некоторой нулевой модели ( например, независимая эволюция вниз по филогенезу) и коррелируют ли признаки с какой-либо экологической переменной сверх нулевых ожиданий (см. [22], недавний обзор).Например, в филогенетических смешанных моделях фенотипы набора видов регрессируют по некоторой переменной окружающей среды как фиксированный эффект, а дивергенция по филогении включается как случайный эффект, причем ковариационная структура случайного эффекта задается матрицей общей длины ответвлений [47,48]. Сравнительные методы предоставляют ряд инструментов для оценки сходимости дискретных и непрерывных символов и используют сходимость для получения независимой информации для проверки эволюционных гипотез.

Есть аналогичные работы по популяционной генетике, которые включают более короткие эволюционные временные шкалы. При ответе на эти вопросы в коротких временных масштабах одним эквивалентом филогении является матрица родства или родства [49,50]. Существуют разные способы определения этой матрицы, но в целом элементы этой матрицы определяют количество общих аллелей между двумя индивидами или популяциями, превышающее ожидаемое в эталонной популяции (часто некоторой гипотетической наследственной популяции или всей выборке) из-за того, что общая coancestry и генетический дрейф [51].Это концептуально похоже на то, как филогения вида определяет длину общих ветвей для пар видов до их общих предков и, следовательно, степень общего предка по отношению к самому последнему общему предку всех выборок. Однако использование матрицы родства несколько отличается от важности филогении видов в оценке сходства признаков, потому что интрогрессия и ILS увеличивают вероятность того, что аллели и признаки могут не согласовываться с филогенией вида [25–27].Эта проблема хорошо решается с помощью матрицы родства, которая естественным образом учитывает совместное использование аллелей, не согласующихся с деревом видов. Дополнительным преимуществом является то, что модели, основанные на матрице родства, могут использоваться в ситуациях, когда отношения популяций не очень хорошо описываются простой филогенетикой ветвления, например, изоляция расстоянием, которая часто встречается при работе с популяциями, разделенными короткими промежутками времени.

Тесты отбора, включающие эмпирическую матрицу родства, стали более распространенными с увеличением количества данных от большого числа тесно связанных популяций.Например, связь между частотами аллелей в локусе и экологической переменной может быть оценена с помощью матрицы родства для моделирования нулевых ожиданий популяций, которые изменяются и коварируются в своих отклонениях из-за генетического дрейфа [52–54]. Аналогичная работа проверяет дифференциацию ненейтральной популяции с учетом структуры популяции с использованием матрицы родства или собственных векторов (главных компонентов) этой матрицы [55–58]. Благодаря включению матрицы родства в качестве нулевой модели в популяционно-генетические тесты, общая история популяции и поток генов естественным образом учитываются при оценке корреляций с окружающей средой или расхождения частот ненейтральных аллелей.Хотя в этих тестах используются независимые свидетельства частот аллелей в популяциях для проверки отклонений от нулевой модели, они, как правило, не проверяют явным образом адаптивную конвергенцию. Это связано с тем, что они обычно не используются для дополнительного шага по определению того, являются ли аналогичные паттерны изменения ненейтральных аллелей в отдельных подмножествах ареала видов, на самом деле, независимыми или могут быть объяснены изменением частоты аллелей, обусловленным селекцией, в одном из них. регион, за которым следует поток генов и дрейф, распространяющий изменения на другие регионы.Однако исследователи уже неофициально проверяют конвергенцию изменения частоты аллелей в разных диапазонах видов, например, при изучении параллельных селективных клин на нескольких континентах или в меньших географических масштабах. (См., Например, работу по геномным клинам Drosophila из [59–61].) Одна из возможностей формализовать тест конвергенции состоит в том, чтобы обусловить наблюдаемое изменение частоты аллелей в одном подмножестве диапазона видов, используя соотношение родства матрица, при тестировании на изменение частоты ненейтрального аллеля в другом месте.Кроме того, структуры, которые используют графы примесей, параметризованные версии матрицы родства [62], чтобы определить, разрабатываются ли множественные экземпляры отбора по отдельным ветвям для изучения изменения частоты аллелей в популяциях [63]. Таким образом, теперь мы можем перейти к формальному тестированию на ненейтральную конвергенцию в изменениях частоты аллелей среди популяций.

Изучая фенотипы, мы также можем решать аналогичные вопросы в близкородственных популяциях.Специалисты по количественной генетике давно спрашивают, не слишком ли изменчивы фенотипы обычных садов в разных популяциях по сравнению с частотной дифференциацией аллелей (часто используются сравнения Q _ST — F _ST ; обзоры см. В [64,65]). Изначально эти тесты были ограничены относительно простыми моделями структуры населения. В последнее время был сделан шаг к использованию матриц родства для проверки ненейтральной дивергенции фенотипов или полигенных оценок в популяциях, что позволило более полно учесть расхождение общих нейтральных признаков из-за общей истории популяции и потока генов [66–70] .Эти тесты основаны на идее, что аддитивная генетическая фенотипическая изменчивость среди популяций — это сумма изменений частоты аллелей во многих локусах. Следовательно, его нейтральные свойства хорошо фиксируются матрицей родства концептуально аналогично тому, как модели броуновского движения фиксируют дивергенцию из-за фенотипических эффектов многих небольших замен на филогенез. Эти основанные на родстве модели можно использовать, чтобы спросить, есть ли поддержка фенотипов, коварифицируемых с окружающей средой в большей степени, чем ожидалось в моделях генетического дрейфа [66,67,69], и для оценки ненейтральной дивергенции по различным осям популяционной структуры.Эти подходы использовались для количественной оценки степени, в которой ненейтральные генетические фенотипические изменения среди популяций являются независимыми по сравнению с последствиями общей истории. Например, оценка того, насколько неожиданными являются фенотипы или полигенные оценки одного набора популяций, обусловленные другим отличным подмножеством [66,67]. Эти идеи были также распространены на явные тесты ненейтрального фенотипического или полигенного изменения оценок на графах примесей [71], которые можно использовать для обнаружения повторяющихся изменений среди популяций.

В заключение, быстро разрабатываются методы оценки ненейтральных повторяющихся эволюционных изменений во многих популяциях. Эти разработки отражают многие аспекты филогенетических сравнительных методов, но распространяют их на ситуации, когда история популяции недостаточно хорошо представлена ​​одним деревом. Двигаясь вперед, нам нужно более явно проверять сходимость и включать более интуитивные меры того, когда эта сходимость является неожиданной.

(b) Связанная вариация

Помимо тестов на один локус или тестов на уровне фенотипа, знание популяционной генетической изменчивости на множестве связанных сайтов помогает ответить на вопросы, связанные с конвергенцией, которые в противном случае были бы невозможны.Как обсуждалось выше, конвергентная эволюция на уровне гена или аллеля наиболее удивительна, когда отбор неоднократно и независимо вытягивает аллели с редкой частоты. Сравнивая паттерны гаплотипов между популяциями, мы можем надеяться собрать доказательства, демонстрирующие это, а также установление независимости для определения конвергенции.

Одним из распространенных сигналов, используемых при популяционном геномном сканировании для отбора, является эффект автостопа. Быстрое увеличение редкого полезного аллеля дает мало времени для мутации и рекомбинации, чтобы внести генетические вариации в гаплотипический фон аллеля, что приводит к снижению аллельного разнообразия в этой области [72,73].Таким образом, сильный сигнал об избирательном прохождении в локусе свидетельствует о том, что отбор привел к увеличению количества информации в популяции. Когда несколько популяций подвергаются некоторому новому давлению отбора, связанные вариации и паттерны гаплотипов не только внутри, но и между популяциями могут быть информативными. Сильная дифференциация частот аллелей среди популяций может использоваться как дополнительное доказательство отбора, которое может быть связано с конкретным давлением отбора, приводящим к изменениям. Однако наблюдение сигнала выборочного сканирования в нескольких популяциях не гарантирует, что выбор был независимым.Например, недавний отбор признака мог производиться один раз в предке современных популяций (то есть сценарий в b , где развертка шла до полной фиксации в предке или изменение частоты аллеля с x _{2 A} на фиксацию из-за смещения). Кроме того, возможен отбор в одной популяции и достаточный поток генов и генетический дрейф для увеличения частоты выбранного гаплотипа без дополнительного отбора в популяциях реципиентов (т.е. c , где теперь увеличение популяции реципиентов происходило не из-за отбора в популяции 2, а только за счет миграционного давления и дрейфа).

Геномные данные популяций помогают понять, действительно ли сметание нескольких популяций является истинным примером конвергентной адаптации. Если, например, популяции адаптируются в результате разных или независимых мутаций в одном и том же гене или разных генах, которые возникли и охватили, ожидается небольшое перекрытие гаплотипов среди этих популяций ().Это подтверждает тот факт, что адаптация, вероятно, была независимой, и что получение информации благодаря отбору было накоплено в разных популяциях. Конвергентная адаптация вследствие отбора по одной и той же мутации, то есть независимое изменение частоты адаптивного аллеля в одном и том же варианте (независимые замены, но не независимые мутации), также может отличаться от случаев, когда большая часть изменений происходит из-за общего отбора. В [28] мы разработали подход, позволяющий различать способы возникновения конвергентной адаптации, используя данные о частоте нейтральных аллелей из сайтов, связанных с полезными локусами.В частности, мы вывели коэффициенты коанцестрии (члены, пропорциональные коэффициентам родства и родства) как внутри, так и между популяциями, испытывающими одинаковое избирательное давление, на основе вероятностей слияния. Затем мы использовали эти термины для расчета совокупной вероятности наблюдения набора частот нейтральных аллелей с учетом конкретного сценария отбора и совместного использования выбранных аллелей. Ранее мы стремились различать конвергентную адаптацию вследствие конвергентных мутаций, независимый отбор по общей наследственной вариации и независимый отбор по интрогрессированному варианту, а также нейтральную модель без отбора.В приложении Ab мы выводим аналогичные коэффициенты коанцестрии для сценария, в котором произошла полная развертка в наследственной популяции, чтобы проиллюстрировать, как этот подход может быть расширен на сценарии модели, которые не являются действительно конвергентной адаптацией, в надежде также различить эти сигналы. Другие авторы исследовали модели и разработали методы для зачистки от вариации стоя [74–76], для отобранных аллелей, распространяемых миграцией или интрогрессией [77–80], и для предков [81].Мы надеемся, что наш подход, который объединяет идеи многих из этих моделей в единую структуру, может помочь исследователям в выявлении и различении моделей конвергентной адаптации. Кроме того, поскольку наш подход не предполагает лежащего в основе дерева популяций, это может быть особенно полезно для близкородственных популяций, которые могут иметь короткое время ветвления и недавний или продолжающийся поток генов.

Паттерны, созданные в сценариях конвергентной адаптации и не совсем конвергентные (т.е. не самостоятельная) адаптация. ( a ) Показано гаплотипическое разнообразие в наследственной популяции. Каждая линия представляет собой отдельную хромосому. ( b ) Четыре рассматриваемых сценария изображены желтыми звездами, представляющими мутации в благоприятном локусе, и красными линиями на филогении, когда произошел отбор. Сценарии включают: (i) независимые мутации, (ii) независимый отбор по вариации предкового положения, (iii) интрогрессию и (iv) отбор в предковой популяции.( c ) Панели для каждого из четырех сценариев содержат графическое изображение гаплотипических паттернов, окружающих полезный аллель (черная точка) в двух выбранных популяциях после фиксации, и генное дерево, связывающее популяции с полезным аллелем. Розовые области в гаплотипах представляют новые мутации. ( d ) Коэффициенты внутрипопуляционной и межпопуляционной консистенции для четырех сценариев показаны как функция расстояния рекомбинации от полезного аллеля.И деревья генов, и коэффициенты coancestry были получены из моделирования, кратко описанного в приложении Ab.

Теперь, чтобы развить интуицию, мы кратко резюмируем типы паттернов, которые мы ожидаем наблюдать при различных сценариях, которые приводят к фиксации адаптивного аллеля в двух популяциях, как проиллюстрировано в b . Мы сосредотачиваемся на четырех случаях: (i) независимый отбор по независимым мутациям для полезного аллеля в том же локусе, (ii) независимый отбор по аллелю, который стоял у предков выбранных популяций и независимо в дочерних популяциях для умеренного количество времени, (iii) интрогрессия с последующим независимым отбором и (iv) полная зачистка предковой популяции двух адаптированных популяций до их разделения.Первые три случая подпадают под наше определение конвергентной адаптации, а последний — нет из-за отсутствия независимости или репликации. Для каждого сценария мы фокусируемся на трех сигналах: паттерны гаплотипов в наших двух адаптированных популяциях ( c ), дерево генов на полезном аллеле для двух адаптированных популяций плюс внешняя группа ( c ) и коэффициенты coancestry, которые в нашем подходе используются, которые являются еще одним утверждением о гаплотипическом сходстве внутри и между популяциями, как функции расстояния рекомбинации от локуса, подвергающегося отбору ( d ).Последние два показанных сигнала были получены в результате моделирования, как кратко описано в приложении Ab.

Разница между сценарием независимых мутаций и другими, пожалуй, наиболее разительна. Здесь полезный аллель возник на разных гаплотипах в двух адаптированных популяциях, и после фиксации мы наблюдаем высокий уровень сходства в двух популяциях, но не между ними. Такое разделение в популяции, прошедшей отбор, объясняется тем, что частота вариантов, связывающих полезный аллель, также увеличивалась.Чем дальше мы удаляемся от выбранного локуса, тем выше вероятность возникновения рекомбинации, и эта ассоциация разрушается. Это показано в коэффициентах coancestry как функция расстояния рекомбинации от выбранного сайта. В этом случае наблюдается рост совместного проживания в пределах выбранной популяции, но не увеличивается коанцестрия (за пределами нейтральной, общей истории популяции) между популяциями. Мы также можем увидеть это в дереве, созданном на выбранном сайте. Здесь все линии внутри популяции быстро сливаются, в то время как между ними линии действительно находят общего предка быстрее, чем в масштабе времени типичных нейтральных линий.

Остальные три сценария имеют ключевое сходство. Теперь есть некоторое гаплотипическое сходство в обеих адаптированных популяциях, потому что полезный аллель имеет одно общее происхождение. Тем не менее, есть функции, которые различают эти сценарии, которые могут быть полезны для их различения. В случае, если этот отбор был на варианте, который стоял у предков адаптированных популяций, существует область общего, основного гаплотипа между популяциями и, как следствие, повышенная коанцестрия между популяциями.Однако мы наблюдаем более быстрый распад в коанцестрии с увеличением рекомбинационного расстояния между популяциями, чем внутри популяции. Это связано с тем, что в то время как аллель существовал независимо в обеих популяциях до начала отбора, рекомбинация разрушила исходный гаплотип, на котором возник выбранный аллель. Наблюдение сильного колебания внутри популяций, но только частично общего гаплотипа среди популяций, является доказательством того, что отбор независимо оторвал один и тот же вариант от низкой частоты.Напротив, последние два сценария имеют более высокий уровень обмена как внутри, так и между адаптированными популяциями. В случае интрогрессии мы не ожидаем практически никакой дифференциации гаплотипов между популяциями, если миграция происходит во время развертки. Дерево генов показывает, что все клоны с полезным аллелем быстро сливаются в выбранном месте, независимо от того, из какой популяции они были взяты. В коэффициентах коанцестрии теперь наблюдается медленный распад внутрипопуляционных коанцестрий и аналогичный распад между популяциями.Последний сценарий, который представляет собой не конвергентную адаптацию, а, скорее, единый наследственный цикл, очень похож на интрогрессию, потому что существует много общих гаплотипов внутри и между популяциями. Ключевое отличие состоит в том, что если отбор происходил достаточно далеко в прошлом, мы будем наблюдать новые мутации, независимо возникающие в адаптированных популяциях (обозначенных розовыми полосами на гаплотипах). В частности, в дереве мы по-прежнему наблюдаем, что все линии в выбранном сайте сливаются в одно и то же время в прошлом, но теперь есть ветви, ведущие к нашим современным линиям, в которых произошли новые мутации.Таким образом, чтобы продемонстрировать, что полезный аллель охватил несколько популяций, время слияния между популяциями должно быть намного более недавним, чем время в остальной части генома. Наблюдение за очень недавним слиянием (т. Е. Короткими длинами ветвей) между популяциями в вытянутой области позволило бы нам исключить, что эта протяженность является наследственной или распространяется за счет нейтрального миграционного давления. Такие модели развертки, которые являются независимыми среди множества популяций, могут свидетельствовать об адаптивной конвергенции и независимом получении информации благодаря отбору.

4. Обсуждение

Мы подчеркиваем важность тщательного определения вопросов, которые мы пытаемся решить при изучении конвергентной адаптации. Конвергентная эволюция имеет множество пересекающихся определений; очевидно, хорошо, если наше обсуждение не согласуется с вашим определением (действительно, один из авторов изменил свои определения, [82,83]). Однако мы утверждаем, что когда в локусе среди таксонов происходили конвергентные замены, интересно, что отбор способствовал их многократному увеличению частоты, независимо от их происхождения.

Появляется все больше теорий о том, когда следует ожидать различных способов конвергентной адаптации среди отдаленно связанных популяций (из-за независимых мутаций [84,85]) и среди близкородственных популяций (из-за независимых мутаций, постоянных вариаций и распространение аллелей миграцией [82,83,86–89]). Анализ того, одни и те же или разные мутации привели к возникновению адаптивных аллелей, поможет нам разобраться в вопросах, связанных с размером мутационной мишени или эпистатическими ограничениями, но эти вопросы могут быть несколько ортогональны более основным вопросам адаптации.По мере того, как мы узнаем больше о повторяющейся адаптации в разных популяциях, необходимость дифференцировать конвергентные мутации от изменения частоты конвергентных аллелей будет возрастать. Например, человеческие популяции неоднократно приспосабливались к разным условиям окружающей среды через изменения пигментации кожи. Эта конвергентная адаптация на уровне фенотипа происходит из смеси отбора по старым вариациям, как производным, так и предковым вариантам, и недавним мутациям [90–92]. В случае повторяющейся эволюции, вероятно, включающей высокополигенные черты (такие как рост человека и конвергентная эволюция малых размеров тела; [93,94]), популяции могут конвергентно адаптироваться через очень похожие общие наборы аллелей.Это может уменьшить объем независимой информации, которую мы можем надеяться собрать о генетике роста, но установление того, что фенотипические изменения произошли конвергентно, все еще важно.

Мы продемонстрировали потенциальный способ количественной оценки впечатляющих различных примеров конвергентной адаптации. Возникает справедливый вопрос: добавит ли выражение этих идей в виде информации, полученной путем выбора и неожиданности, что-то новое в обсуждение. Сами мы пока немного не уверены. В конце концов, логарифмические отношения правдоподобия регулярно вычисляются как средство обобщения поддержки различных моделей выбора по сравнению с нулевой моделью.Однако обычно логарифм правдоподобия рассматривается как тестовая статистика, которую следует сравнивать с некоторым нулевым распределением, чтобы увидеть, можно ли отклонить нулевую модель. В самом деле, мы часто говорим себе, что не должны слишком вкладываться в значение логарифмического отношения правдоподобия, поскольку на него влияет размер нашей выборки и т. Д. Однако при вычислении логарифма правдоподобия определенного аллеля, зафиксированного в разных популяциях, отношение правдоподобия — это утверждение об исходе эволюционного процесса и его воспроизведении в популяциях.Следовательно, размышление о логарифмической вероятности результатов для разных популяций как о представлении информации, полученной в результате отбора, по крайней мере, в рамках некоторых моделей, фокусирует нас на представлении о том, что естественный отбор — это сила, которая приводит к возникновению невероятного, а в случае конвергентной адаптации, ее многократного возникновения. Требуется дополнительная работа, чтобы продемонстрировать, что это действительно полезно и как его можно применить на практике, но сама идея может иметь свои достоинства.

В этой статье мы сосредоточимся на том, как геномные данные на уровне популяции, особенно из тесно связанных таксонов, заставляют нас признать новые проблемы в определении конвергентной адаптации, а также позволяют нам решать эти проблемы по-новому.Кроме того, совместное использование признаков среди близкородственных таксонов дает свои собственные возможности. Повторная адаптация среди недавно разошедшихся популяций потенциально позволяет нам использовать популяционную геномику, генетические скрещивания и исследования ассоциаций для сопоставления генотипа с фенотипом, а также возможность выполнять экспериментальные манипуляции в реплицированных популяциях с относительно однородным генетическим фоном. Инструменты популяционной генетики могут быть полезны при оценке двух критериев, необходимых для конвергентной адаптации.Существует множество подходов, которые часто хорошо совпадают с подходами филогенетики, чтобы проверить, что изменения, которые мы наблюдаем, необычны по сравнению с некоторой нулевой моделью. Необходима дополнительная работа, чтобы полностью раскрыть потенциал этих методов, но эти тесты могут быть включены в существующие структуры, что позволит этой области продвигаться вперед с более подробными тестами для конвергентной адаптации. Мы воодушевлены тем, какие новые данные и инструменты могут помочь нам узнать о конвергенции. Тем не менее, важно подчеркнуть, что случаи, которые соответствуют этим двум критериям, могут помочь в идентификации локусов и признаков, которые могут быть интересны для дальнейшего исследования, но они могут не быть конвергентными адаптациями на фенотипическом уровне.Например, два локуса могут охватывать один и тот же гаплотип до фиксации, мы не можем быть уверены, что гаплотипы, хотя и имеют общие аллели, также не содержат разных аллелей, оказывающих разные фенотипические эффекты на приспособленность. Следовательно, тяжелая работа по связыванию генотипа и фенотипа с приспособленностью останется препятствием для описания конвергентной адаптации. Однако растущий потенциал для выявления новых случаев конвергенции в близкородственных популяциях предлагает богатый пласт для этих усилий.

Благодарности

Мы хотим поблагодарить Ника Бартона, Джереми Берга, Док Эдж, Эмили Джозефс, Мэтта Осмонда и сотрудников лаборатории Купа за полезные обсуждения и отзывы. Мы также хотели бы извиниться перед авторами, чьи работы мы не смогли процитировать по этой широкой теме из-за ограниченного пространства.

Приложение A

(a) Информация

Кимура [34] утверждал, что нагрузка замены Холдейна [33] для одного выбранного аллеля также связана с накоплением генетической информации.В этом приложении мы обсуждаем идеи о конвергентном изменении частоты аллелей с точки зрения теории информации.

Информационный прирост распределения вероятностей p () над q () определяется как

I = ∑xp (x) log [p (x) q (x)].

A 1

Это логарифм правдоподобия x , усредненный по распределению вероятностей p (). Он измеряет, насколько более концентрированным является p () в определенных состояниях в x по сравнению с q ().Это также называется дивергенцией Кульбака – Лейблера или относительной энтропией первой модели ко второй модели.

Мы можем записать прирост информации в рамках нашей модели выбора по сравнению с нейтральной моделью как

Isel, нейтраль = ∑xpsel (x) log [psel (x) pneu (x)],

A 2

то есть логарифмическое отношение правдоподобия согласно нашей выбранной модели по сравнению с нашей нейтральной моделью, усредненное по результатам выбранной нами модели .

Чтобы увидеть аргумент Кимуры [34], представьте аллель, начинающийся с частоты x ₁ в популяции.Если бы он был нейтральным, то зафиксировал бы в популяции с вероятностью x ₁ . Если он выбран, он зафиксируется с вероятностью 1 (при условии, что x ₁ ≫ 1 / (2 N _e s ), где N _e — эффективный размер популяции). Тогда выигрыш в информации в рамках модели выбора по сравнению с нейтральной моделью равен

P (fixed∣sel) log (P (fixed∣sel) P (fixed∣neutral)) = log (1×1),

A 3

, как было первоначально указано Кимурой [34].

Мы можем учитывать прирост информации при переходе от частоты x ₁ к x _{2 A} , как в нашем случае разделения популяции ( b ). При генетическом дрейфе вероятность того, что нейтральный аллель, начиная с частоты x _{1 A} ≤ x _{2 A} , достигнет частоты x _{2 A} до потери, составляет ( x ₁ / x ₂ ).Преимущественный аддитивный аллель обеспечивает это изменение детерминированно (снова предполагая ( x _{1 A} ≫ (1/2 N _e s )). Следовательно, мы можем записать выигрыш от информации о перемещении от частоты x _{1 A} до x _{2 A} согласно нашей модели выбора к нашей нейтральной модели как

Это показывает, что наши селективные смерти при достижении этого изменения частоты (уравнение (2.3)) в наследственном населении также можно рассматривать как избирательное получение информации. (Обратите внимание, что в таком выражении есть двусмысленность: мы утверждаем, что частота в момент разделения популяций составляет x _{2 A} . Следовательно, альтернативной формулировкой нейтральной вероятности может быть переходное стационарное распределение при x _{2 A} нейтральной диффузии, начиная с частоты x _{1 A} .Другой подход, который дал бы нам уравнение (A 4), — это подумать о разнице в получении информации из-за выбора в системе при переходе от частоты x ₁ → 1 по сравнению с переходом от x ₂ → 1.)

Таким образом, мы можем разложить общий выигрыш информации по модели выбора, переходя от частоты x _{1 A} к x _{2 A} , а затем от x _{2 A} для фиксации в L _D + L _A .Обратите внимание, что при этом мы не указали время, которое потребовалось выделению для достижения этого усиления. Если мы знаем время, это можно было бы включить, используя вероятности перехода частоты аллеля для нейтральной модели и модели отбора в уравнении (A 2). (Обратите внимание, что включение времени приведет к тому, что получение информации будет зависеть от силы отбора.) Использование вероятностей перехода также позволит нам включить генетический дрейф в модель отбора, что позволит усреднить объем работы, проделанной путем отбора. более вероятные значения изменения частоты аллелей из-за комбинированных действий генетического дрейфа и отбора.Такие соображения потребуют дополнительной работы, если они будут полезны в практических условиях.

Точно так же общая информация, накопленная при фиксации аллеля в популяциях 1 и 2 в нашем примере с примесью ( c ), равна

P (фиксированные 1 и 2∣sel) log (P (фиксированные 1 и 2∣sel) P (фиксированные 1 и 2∣Neutral)) = log (1 (x1p)) = — (log⁡ (x1) + log ⁡ (п)).

A 5

Следовательно, одним из показателей адаптивной конвергенции может быть дополнительная информация, полученная путем независимого выбора в различных популяциях.В контексте теории информации уравнения (2.5) и (2.6) называются коэффициентом ограничения, который является мерой того, насколько хорошо мы можем предсказать информацию в популяции 2, исходя из информации, предоставленной нам населением 1.

Сюрприз! Мы также можем сформулировать наши результаты с точки зрения получения информации как «неожиданности» нашего аллельного состояния в разных популяциях. В теории информации отрицательная логарифмическая вероятность результата в рамках конкретной модели называется неожиданностью (или самоинформацией).Чем ниже вероятность того или иного результата в рамках модели, тем больше удивления, когда мы видим этот результат. Еще одна хорошая особенность, вытекающая из логических вероятностей, заключается в том, что неожиданность является аддитивной, поэтому вы будете вдвойне удивлены, если увидите одно и то же редкое событие дважды независимо.

Поскольку все делается в рамках эффективной детерминированной модели выбора (т.е. начиная с частоты 1 / (2 N _e s )), все наши утверждения о получении информации включают только логарифмические вероятности при нейтральном модель.Таким образом, они удивлены исходом нейтральной модели. Наша мера работы, проделанной нейтральными вероятностями, может быть разложена на произведение условных нейтральных вероятностей, например уравнение (A 5) и, следовательно, сумма логарифмических вероятностей. У этого есть приятная особенность: мы можем спросить, насколько мы удивлены конвергенцией во второй популяции, учитывая изменение в первой популяции.

(b) Коэффициенты Coancestry

Знание вариаций, связанных с выбранным сайтом, может позволить нам ответить на вопросы конвергенции, которые были бы невозможны, если бы мы наблюдали только за состоянием выбранных популяций.Если мы наблюдаем сестринские популяции, разделяющие селективное событие, мы можем спросить, был ли выбор независимым или селективное событие произошло у их предка. Если выбранное событие является общим и развертка произошла недавно, можно ожидать, что области вокруг выбранного сайта будут более похожими, чем если бы развертки произошли независимо и действительно сходятся. Мы можем формализовать это с точки зрения взаимопонимания между популяциями.

Мы определяем коэффициент коанцестрии f _ij как вероятность того, что пара аллелей, отобранных из популяций i и i , сливается до того, как предковая популяция всех отобранных популяций (более подробно см. [28]). ).Думая о популяциях в b , мы можем определить коанцестрию, обусловленную как нейтральными процессами, так и отбором для популяций 1 и 2, как f12 (S), где f ₁₂ сам по себе определяет коанцестрию между популяциями из-за дрейфа и примеси. . Если селективные события произошли независимо от новой мутации полезного аллеля в обеих популяциях, совпадение между ними в локусах рядом с выбранным аллелем просто то, что мы ожидаем при нейтральности, f ₁₂ .

Наследие будет увеличиваться, если отбор осуществляется по тому же предковому варианту, что и у предка популяций, и является функцией частоты постоянного варианта, g (т.е. x _{2 A} в b ) и количество времени t , когда популяции 1 и 2 отделились от своих предков до начала отбора. Предполагая, что стоячий вариант был ранее нейтральным или поддерживался в популяции с некоторой низкой частотой за счет сбалансированного отбора,

f12 (S) = y2 (e − 2rt (11 + 4Nrg + 4Nrg1 + 4Nrgf12) + (1 − e − 2rt) f12) + (1 − y2) f12,

A 6

где y ² представляет вероятность того, что обе связанные линии не смогут рекомбинировать полезный аллель.Это может быть приблизительно выражено как e-rts, где t _s — это длительность фазы развертки. Это увеличение коанцестрии, которое затухает с удалением от выбранного сайта, связано с тем, что область вокруг полезного аллеля выглядит более похожей, если вариант является общим. Однако, поскольку количество времени, в течение которого полезный аллель независимо стоит в сестринских популяциях до того, как произойдет отбор, увеличивается, мы ожидаем, что это сходство будет уменьшаться, поскольку рекомбинация происходит независимо в популяциях.Полный вывод см. В [28].

Если селективное событие является общим (т. Е. Развертка происходит в предке популяций 1 и 2 до того, как они разделятся), происходит дальнейшее увеличение совместного использования. В этом случае доля общих смертей равна 1:

f12 (S) = y2 + (1 − y2) f12.

A 7

Даже если селективное событие частично разделяется, так что отбор происходит в наследственной популяции (для времени t ₁ ) и продолжается независимо в дочерних популяциях (для времени t ₂ ), это принимает ту же форму, что и (A 8), если t ₁ + t ₂ = t _s :

f12 (S) = e − rt2 (e − rt1 + (1 − e − rt1) f12) + (1 − e − rt2) f12 = y2 + (1 − y2) f12.

A 8

Следовательно, может оказаться невозможным различить случаи, когда доля общей смерти больше нуля, так что селективное событие разделяется полностью или частично. Однако, возможно, удастся определить, действительно ли конвергенция конвергенции, т. Е. Нет совпадения в выбранных случаях смерти.

Детали моделирования. Мы выполнили коалесцентное моделирование в соответствии с четырьмя описанными выше сценариями, используя mssel , модифицированную версию ms [95], которая позволяет включать выборку в одном месте и стохастически генерируемые частотные траектории аллелей.Подробнее см. [28]. Эти симуляции использовались для генерации как коэффициентов коанцестрии, усредненных по 100 симуляциям, так и генных деревьев. Для всех мы указали 5% снижение приспособляемости гетерозигот, не несущих полезный аллель, и предположили модель аддитивности. Для модели предковой развертки мы смоделировали развертку, которая завершила слияние 0,1 поколения в прошлом. Для модели постоянного варианта мы указали, что вариант стоял с частотой 1% для 0,075 коалесцирующих поколений после разделения популяций.Кроме того, для модели миграции мы учли долю 1 × 10 ^-4 мигрантов на поколение в течение продолжительности перехода от исходной популяции к популяции-реципиенту.

Доступность данных

В этой статье нет дополнительных данных.

Конкурирующие интересы

Мы заявляем, что у нас нет конкурирующих интересов.

Финансирование

Эта работа была поддержана стипендией Национального научного фонда для аспирантов, присужденной К.М.Л. (грант № 1148897) и грантами Национального научного фонда (№ 1353380) и Национального института общих медицинских наук Национальных институтов здравоохранения (грант № NIH R01 GM108779), присужденных G.C.

Ссылки