Фигура из шишек фото: Фигуры из шишек фото для 1 класса

Поделки из шишек своими руками 75 фото, подробные мастер-классы

Самодельные предметы разнообразят любой интерьер. Хвойные деревья издавна ассоциируются с праздниками, поэтому поделки из шишек придадут обстановке торжественности и колоритности. Запах в помещении будет приятным и свежим. Из шишек делают фигурки деревьев, животных, различные предметы. Можно использовать свою фантазию по максимуму и создавать необычные формы. Все, что потребуется, — свободное время и минимальное количество денег. Шишки можно собрать собственноручно, а остальные материалы — купить на ближайшем вещевом рынке. Обрабатывать их несложно, главное — помыть и избавиться от мелких насекомых. Чаще всего используют сосновые, еловые и кедровые почки. В декоративно-прикладном искусстве они применяются как дополнение, украшение без функционального значения. Новогодняя живая елка с шишками — это уже готовый элемент декора, но ее можно сделать собственноручно из одних только шишек.

Как подготовить и обработать шишки перед использованием

Вначале определяются с размером и формой. Если нужна максимально округлая, то потребуются сосновые шишки. Еловые более удлиненные, иногда лучше брать их. Отбираются только симметричные почки, с учетом того, какое изделие или деталь нужно сделать. Не стоит сразу обрабатывать шишки спреем, лучше закрыть их в герметичном мешке и оставить на несколько суток. После этого почки моют. Их помещают в емкость с теплой водой, добавляют туда моющее средство и держат на протяжении получаса. Затем шишки промывают и кладут на бумагу. Остатки смолы убираются ватными палочками, смоченными в спирте. Мелкую живность, живущую в пустотах, удаляют с помощью уксуса. Воду смешивают с 6%-м уксусным раствором в одинаковом соотношении, помещают туда шишки и ждут около 30 минут. Потом еще раз подсушивают. Через некоторое время сухие почки покрывают спреем-лаком.

Топиарий из шишек

Кроме самих почек, для создания искусственного дерева используют веточки (например, туи), а для украшения — бисер или ленточки. Предпочтительно, чтобы шишки были сосновыми, а не еловыми, так как они более округлые. Понадобится шарик из пенопласта или монтажной пены, клей, флористические булавки, пена, деревянная палка и горшок. Пустая емкость заполняется флористической пеной. Потом в центре горшка устанавливается палка (чуть более полуметра в длину). На ней закрепляется шарик. К шишкам приклеиваются шпильки, после чего они присоединятся к шару. Флористическая пена покрывается нагретым клеем и посыпается мхом. На стволе, под шариком можно сделать бант из цветной декоративной ленты. Есть интересный вариант, как можно сделать горшок самостоятельно или оформить уже готовый — небольшие веточки склеиваются между собой и обвязываются. Получается идеальная цилиндрическая форма.

        

Подсвечники

Подставку делают из одной или нескольких шишек. На изделии можно закрепить продолговатую или чайную свечу. Дополнительно используют плоские тарелки и емкости. Красиво смотрится банка, украшенная бантиком, с маленькой свечой на шишке. Это небольшой перечень идей для конструирования подсвечника. Для работы понадобятся игольчатые плоскогубцы. С их помощью выравниваются чешуйки. Низ почки должен быть параллельным относительно поверхности. Это касается и верха — его выравнивают, после чего наносят разогретый клей для закрепления свечи. Надежное крепление обеспечивается благодаря металлическому штырю — на острие насаживается свеча. В этом случае клей не понадобится. Вместо штыря также используют швейные иглы. Из соображений безопасности делают прокладку (чаще всего из фольги), чтобы горячий воск не попадал на изделие.

        

Собираем корзинку

Основа для создания такой поделки — проволока и сами шишки. Сначала сортируют почки (в зависимости от того, для какой части корзинки они предназначаются). Основа делается отдельно от ручки, после этого их соединяют. В ее качестве используются сами почки или картон, прикрепленный с помощью горячего клея. На работу уйдет несколько часов. Шишки можно поворачивать как наружу, так и внутрь. Корзинка украшается зелеными растениями, цветами, внутрь кладутся свежие или искусственные фрукты и овощи, пожелтевшая листва. Их обрабатывают лаком-спреем. Если надежно закрепить ручку, то поделка сгодится для практического использования в качестве корзины. Чтобы форма сохранялась в течение длительного времени, подбираются широкие, максимально раскрывшиеся шишки. Изделие дополнит праздничную обстановку — новогоднюю или пасхальную.

Инструменты, которыми следует обзавестись:

• ножницы;
• пинцет;
• пассатижи;
• иголка.

        

Зверюшки из шишек

Для создания украшения в виде ежика понадобится пластиковая бутылка. Подойдет полутора- или двухлитровая. Она разрезается пополам, нижняя часть засовывается в верхнюю, чтобы форма и размер были реалистичными. Возможно, потребуется отрезать среднюю часть бутылки, длиной несколько сантиметров. После этого на той стороне, где находится крышечка, рисуется «мордочка» ежа. Шишки склеивают между собой. На верх конструкции наносится клей, и после этого их приклеивают на бутылку. Несколько кусков проволоки закрепляют под крышкой. Они будут выглядеть как усики. Поделка закрепляется лаком. Сделать медведя можно несколькими способами. Первый — маленькая фигурка из клубка ниток и небольших шишек в виде конечностей. Мишка среднего размера делается из десятка шишек, соединенных по отдельности в туловище, голову, руки и ноги. Если есть желание сконструировать большого медведя, то понадобятся две основы из пенопласта. Конечности создаются из нескольких нанизанных на проволоку шишек.

    

Можно делать небольшие поделки из одной шишки и пластилина:

• лису;
• пингвина;
• рыбу;
• пчелу.

Декоративный шар

Понадобятся: шишки, лак для волос, лента, проволока, шар из пенопласта; некоторые используют еще и блестки. Основу — шар из пенопласта можно сделать собственноручно. Сначала на шишки наносят лак, посыпают блестящими элементами. Затем их берут по отдельности и прикрепляют к нижней части каждой почки отрезанный кусок проволоки. Для этого понадобится сделать петлю и обвязать ею нижние чешуйки. Менее надежный способ — свернуть часть провода в спираль и приклеить к нижней части шишки. Все почки по очереди присоединяются к шарику свободным концом проволоки. Для подвешивания всей конструкции используют ленту. Основу обычно делают из пенопласта. Готовый шарик можно приобрести в специализированных магазинах. Чтобы сделать его своими руками, нужно измельчить заготовку на маленькие фрагменты и склеить их. Для придания округлой формы шар обрабатывают ладонями или канцелярским ножом.

    

Новогодние поделки из шишек

В период новогодних праздников декорирование становится любимым занятием многих людей. Отделка в этой тематике должна включать в себя сказочные мотивы, блестящие цвета, разнообразие форм и праздничное настроение. Из шишек могут создаваться животные и персонажи. Они украсят новогоднюю елку в неповторимом колоритном стиле. Из почек создают рукодельные гирлянды, украшают обычные. Поделки могут заинтересовать детей младшего возраста. Им понравятся большие изделия в виде оленей, медведей, сов. Композиции окрашивают в блестящие цвета — золотой и серебряный, а также в другие яркие тона. Для изготовления новогодних поделок из шишек понадобятся простые подручные средства, которые есть в каждом доме. Изделия из почек хвойных растений являются альтернативой покупке большого количества новогодних аксессуаров и игрушек.

    

Мастерим елку

В процессе создания елочки понадобятся:

• Шишки;
• Клей;
• Старые газеты;
• Ножницы;
• Толстая бумага;
• Скотч;
• Круглая железная подставка.

Сначала создается высокая фигура конической формы. В качестве материала используют плотную бумагу. Изнутри конус наполняется газетами. Форма ставится на металлическое основание и приклеивается скотчем. Липкую ленту используют и для склеивания краев. После этого шишки кладутся вокруг этой фигуры и клеятся. Сначала внизу, затем второй ярус и так до самого верха. При желании елка посыпается серебристыми блестками или окрашивается баллончиком. Ее украшают так же, как и обычную — используют новогодние игрушки, гирлянды. Эту декоративную елочку следует оформлять оригинальными изделиями: мягкими и небьющимися новогодними игрушками, изделиями из фетра и бумаги. Красиво смотрится посеребренная фигурка с внутренней подсветкой, украшенная серпантином. Поделка сможет заменить обычную живую или искусственную елку.

    

Для создания такой поделки лучше искать шишки, у которых один из боков плоский.

Новогодние игрушки и гирлянды

В качестве праздничных игрушек могут использоваться пенопластовые шарики, отделанные маленькими шишечками. Существует много других интересных вариантов. Шишки, пластилин, деревянные шарики и фетр пригодятся для создания фигурок эльфов. Также из этих материалов делаются звери: лисички, мышки, белочки, ежики. Для создания праздничной гирлянды потребуется наличие кисточки, пинцета, плоскогубцев, шпагата (бечевки), спрея-герметика, винтов с О-образными крюками и фольги для декорирования. Почки очищаются от грязи и пыли, на них наносится клей. Потом они украшаются фольгой (золотистой или серебристой). Ее можно заменить блестками или краской из баллончика. Посередине основания почек вкручиваются винты с крюками. После этого шишки натягиваются на толстую нить. Необходимо рассчитать идеальную длину, потому что почки нужно фиксировать сразу.

    

Дверной венок

Перед тем как его мастерить, следует обзавестись термоклеевым пистолетом. В качестве основы пригодится скрученный веночек из веток ивы. Ивовые прутья может заменить гофрированный картон. Круглая форма оформляется шишками по всему периметру. Необходимо чередовать почки разных форм и размеров. Их, как и сам венок, можно окрасить аэрозольной краской или оставить в натуральном цвете. В композиции используют и другие элементы: каштаны, стручки, желуди, опавшие листочки, маленькие веточки. В верхней части конструкции стоит закрепить какую-то фигурку. Подойдут небольшие статуэтки в виде ангелов. Внизу подвешивают колокольчики. В роли дополнительных декорирующих элементов может выступать бижутерия: бисерный жгут, порванное ожерелье, бусы с жемчугом. В этих целях также используют разноцветные пластиковые звезды.

    

С термоклеевым пистолетом нужно быть осторожным — он может обжечь открытые участки кожи.

    

Заключение

Поделки из плодов хвойных растений — оригинальное и экономное решение. Сосна растет в умеренном климатическом поясе, практически повсеместно, поэтому шишки можно собирать самому. Фигурки из них совместимы с некоторыми стилями отделки, а на Новый год они будут уместны где-либо. Необычные поделки обогатят скучный интерьер, сделают настроение праздничным. Можно создавать тематические композиции из нескольких объектов. Сувенир из шишек, сделанный своими руками, — отличный подарок на праздник или день рождения. В процессе изготовления понадобятся проволока, клей, лак и различные формочки. Из шишек создают фигурки животных, различные приспособления и декоративные элементы. Их окрашивают в яркие цвета, украшают различными дополнительными элементами. Небольшую игрушку сможет сделать даже ребенок — в детских садиках нередко задают подобные домашние задания.

Поделки из шишек: что можно сделать из еловых и сосновых шишек для дома вместе с детьми (100 фото)

Что можно сделать из шишек

Вряд ли на свете существуют люди, которые не знают, что такое шишки. Но, как много из знают, что из такого уникального природного материла можно создавать оригинальные поделки из шишек? Достаточно найти немного времени, чуточку желания и, конечно, же шишки. Приложив к делу фантазию, ваш дом украсят неповторимые украшения.

Идеи поделок из шишек с детьми своими руками фото

Прежде чем начать творить, необходимо узнать некоторые секреты:

• — шишки меняют свою форму в тепле, они раскрываются. Для того, чтобы зафиксировать форму шишки, до начала работы, нужно опустить ее в теплый раствор столярного клея. Примерно секунд на 30, а затем просушить. Таким образом, можно избежать деформации уже готового изделия.
• — для изменения формы шишки, ее замачивают в воде. После чего шишку обвязывают веревкой, придавая нужную форму, и сушат.
• Зная, эти нехитрые правила, вы всегда будете создавать аккуратные и красивые поделки.

Декор дома из веток и шишек

Детские поделки из шишек

Поделки из шишек и пластилина, которые можно сделать вместе с детьми

Шишки — отличный материал для поделок, которые вы могли бы сделать вместе с детьми. Достаточно один раз съездить в лес, и у вас будет достаточно шишек для поделок на всю зиму. Осталось только придумать, что же из этих шишек можно сделать вместе с детьми. И вот вам несколько простых идей:

Другие поделки из осенних даров природы:

— Поделки из каштанов, колосков и других даров природы
— Поделки из осенних листьев
— Поделки из желудей
— Поделки из тыквы
— Поделки из веточек и прутьев
— Поделки из сухоцветов

Новогодние украшения из шишек

Делаем новогоднюю елку из шишек

Зачастую из шишек делают украшения к новому году, развешивая по дому сосновые гирлянды, импровизированные елочки в горшках. Шишки позволяют создать из них практически весь новогодний декор. Самый простой способ сделать золотые шишки и украсить ими дом:

Разводим клей Посыпаем блестками Оставляем сохнуть Украшаем дом золотыми шишками

Шишки обладают множеством достоинств:

• — это чистый природный материал,
• — дают приятный хвойный аромат,
• — работа с шишками – это возможность совместного отдыха с детьми,
• — экономия денежных средств на дорогих игрушках к празднику.

Подвески из шишек

Самое простое новогоднее украшение — это подвеска, которая легко делается из одной-единственной шишки и атласной ленты.

Шишки на окнах Подвеска на стену Шишки на стуле Подвеска на дверь

Елочные украшения из сосновых шишек

Отличная идея поделок из шишек вместе с детьми — это елочные украшения. Сначала вы вместе делаете какие-то поделки вместе с вашим ребенком, а потом украшаете ими новогоднюю елку, люстру или другие элементы интерьера вашего дома. Вот вам идеи для елочных украшения из шишек:

Животные из шишек Серебряные шишки дед мороз из шишек Украшаем елку шишками

Новогодний венок из шишек

Как сделать венок из шишек своими руками

Еще одна отличная идея — сделать из сосновых и еловых шишек новогодний венок, которым можно украсить двери ли стены вашего дома. Также в этом венок вы можете добавит сухоцветы, ленты и другие элементы, чтобы создать свое собственное произведение искусства.

Мастер-класс по изготовлению новогоднего венка из шишек

Новогодний декор люстры из шишек

Шишками можно украсить люстру на новый год. Вот несколько фото:

Шишки на люстре Новогодний декор из шишек Декор люстры шишками

Но, новогодние праздники приходят и уходят, а желание творить остается. Не стоит зацикливаться на новогоднем декоре, шишки позволяют разгуляться нашей фантазии и создавать из уникальные предметы декора.

Венок из шишек и фонарь Венок из шишек Картина с венком Серебряный венок

Делаем шар из шишек

Если вам хватит терпения, из шишек можно сделать большой красивый шар для новогоднего и обычного декора дома. Шар можно как поставит на вазу, так и повесить на ленту к потолку.

Золотой шар-подвеска из шишекСеребряные шары из шишек для декора дома

Поделки из шишек: делаем подсвечник

Подсвечник из шишек своими руками фото

Потребуются:

— спелая большая шишка
— плотный картон
— маленький стаканчик для свечи
— ножницы
— горячий клей.

Делаем подсвечник из шишек

Шишку необходимо разобрать на пластинки, делать это нужно аккуратно стараясь не повредить их. Из картона вырезать круг, он будет служить основанием для подсвечника. Если сделать круг слишком большим, одной шишки может не хватить. Круг должен превосходить стаканчик для свечи в два раза по диаметру. На готовый круг наклеить пластинки, в шахматном порядке, по краю. Это будет первый слой. Затем наклеивать второй слой пластин, в образовавшиеся просветы между пластинами первого слоя. Продолжать клеить слои, пока не достигните необходимой высоты подсвечника. Дать изделию просохнуть. В середину вставить стаканчик со свечей. Такой подсвечник способен украсить любой вечер. Аналогично можно делать и другие поделки из шишек.

Декор свечей из шишек

Если вам понравилась идея подсвечника из шишек, но вы не хотите делить шишку на части, вот вам несколько простых идей декора свечей и стеклянных подсвечников из еловых и сосновых шишек.

Украшаем свечи шишками Подсвечник из шишек Декор еловыми шишками Свечи и сосновые шишки

Медвежонок из шишек

Потребуются:

— еловая шишка
— четыре полураскрытых шишки сосны
— раскрытая большая сосновая шишка с закругленной макушкой
— перец горошком
— шляпки желудей
— ольховые шишки
— светлая береста
— спил дерева для основы.
— шило
— нож
— наждачная бумага
— ножницы
— клей
— лак.

Мастер-класс: делаем медведя из шишек

Туловищем медведя послужит самая длинная еловая шишка. Именно к ней будут крепиться остальные детали. Соединять части изделия необходимо методом «чешуйка под чешуйку». То есть при соединении сдвигать шишки так, чтобы чешуйки одной шишки попали под чешуйки другой. Предварительно на них следует нанести клей, тогда они приклеятся друг к другу. Аналогично можно сделать елочку и другие вещи.

Как сделать медвежонка и елочку из шишек своими руками

Сосновые шишки будут служить лапами. Шишки для задних лап должны быть немного больше передних.
Головой служит раскрытая сосновая шишка. Шляпки желудей будут на ней ушками и носиком, который следует наклеить на самую высокую точку шишки, так мордочка медведя визуально немного вытянется вперед.

Черный перец горошком станет глазками и кончиком носа. Что бы глаза были заметнее под них нужно подложить кусочки белой бересты. Готовую фигурку медвежонка приклеить клеем к основе из спила дерева.

Корзина из шишек

Делаем корзину из шишек своими руками

Потребуются:

— сосновые шишки, не менее 60 штук
— толстая проволока
— тонкая проволока
— термоклей.

Готовим шишки для корзины

Вначале необходимо соединить 10 или 12 шишек по кругу при помощи тонкой проволоки. Цвет проволоки лучше подбирать ближе к цвету шишек, что бы в дальнейшем ее не было заметно. Закрепляем проволоку на первой шишке, а затем следующую шишку просто оборачиваем проволокой. Нижние части шишек должны образовывать наружный край круга.

Затем делаем еще одно кольцо, меньшего диаметра чем первое. Для него нужно будет взять 8 или 10 шишек. Корзина состоит из 2 колец, при необходимости корзину можно сделать глубже, добавив дополнительное кольцо.

Кольцо для корзины из шишек

Готовые кольца скрепить друг с другом, используя термоклей. Для ручки используют 8 или 10 шишек, соединяя их между собой, подобно кольцам. Затем ручку из шишек крепят к каркасу из толстой проволоки, что бы она не теряла форму. Дном корзины служит круг из плотного картона. 2-3 шишки приклеить ко дну, наружу нижней их частью.

Фотогалерея: поделки из шишек своими руками

Поделки из шишек своим руками — более 100 фото идей

А теперь посмотрим на примеры такого, какие именно поделки из шишек вы можете сделать со своими детьми для детского сада или школы, а также для осеннего или зимнего декора дома или же в качестве подарка. Почему бы не сделать сову, лису, паука, птичку, цветочный горшок или букет?

Осенние поделки из шишек

Осень — отличное время для поделок из различного природного материала, хотя из шишек можно что-то мастерить в любой время года, главное, запастись ими в достаточном количестве, побывав хотя бы разок в сосновом или еловом лесу. Но если уж делать осенние поделки из шишек, то что-то на эту же тематику — используя кленовые листья, желуди и каштаны. Например, можно сделать красивый венок из листьев и шишек, а больше идей на фото ниже.

Зимние поделки из шишек

Зимой из шишек можно делать различные поделки для новогоднего декора дома — елочки и снеговики, елочные украшения, различные животные, украшения для окон и праздничного стола, венки на двери, гирлянды на стену и камин и другие вещицы, которыми можно оформить дом к Новому году и рождеству или использовать в качестве подарка, сделанного своими руками.

Поделки из шишек для детей 3-4 лет

С маленькими детьми до 3х-4х лет из шишек лучше делать что-то простое, с чем они справятся. Например, можно мастерить различных животных из шишек и пластилина — сова, лиса, лебедь, медведь (из нескольких шишек — мы уже выше писали, как его сделать), заяц, рыбка, крокодил, динозавр и любые другие животные — вот что вы можете смастерить вместе с вашим ребенком.

Поделки из шишек для 1, 2 и 3 класса

Простые поделки из шишек для начальной школы

С детьми постарше, с тем, которые учатся в 1-3 классе, уже можно делать какие-то более сложные поделки, используя не только сосновые, еловые и кедровые шишки, но и другой природный материал. Это может быть снеговик на лыжах, лыжники в разноцветных куртках, большая поделка елка или медведь из нескольких шишек, а также дед мороз, лось, олень птица и другие елочные игрушки.

Поделки из шишек на новый год

С новогодними поделками из шишек все еще проще — сделайте то, чем вы сможете украсить дом — елку и снеговика, упряжку оленей Санта-Клауса, украшения для елки, окна, камина и стен для рождества, вещи для декора праздничного стола и самодельные подарки — это лишь малая часть того, что вы можете смастерить.

Больше идей для новогодних поделок из шишек вы найдете в этой статье.

Поделки из кедровых шишек

Если вы сумели достать большие кедровые шишки, то их также можно использовать для различных поделок. Совы, белки, подсвечники и новогодние елки — это лишь малая часть того, что может прийти к вам в голову. Кстати, можно использовать не целые шишки, а отдельные их части, например, из чешуек можно смастерить черепаху, а из кедровых орешков сделать дерево или очаровательный топиарий.

Поделка из 3 шишек

Давайте теперь посмотрим, что можно сделать из 3х шишек. Любая тройная поделка — три снеговика, совы или новогодние елочки разного размера выглядят более привлекательно, чем одна. Также можно сделать лису — тело, голова и хвост — вот вам и три шишки.

Поделка из 4, 5, 6, 7 и 8 шишек

Сложные поделки из нескольких шишек подойдут для детей из начальной школы. Скажем, можно смастерить чебурашку из 6 шишек, двух оленей или сов из 4 шишек, индюка из 5-ти, медведя из 8-ми или 7-ми, а сложную композицию из нескольких животных или других действующих персонажей — из стольких, сколько потребуется.

Поделка из шишек и веток

Не обязательно ограничиваться шишками, вы вполне можете комбинировать различные природные материалы в ваших поделках. Например, можно сделать птичек на ветках, дерева или букет в вазе (им можно украсить дом), круглый или пятиконечный венок из прутиков, украшенный шишками, и другие поделки, которые вы сможете придумать.

Поделка из шишек и листьев

Добавив к шишках кленовые и другие листья, вы получите более оригинальные поделки, более объемные и масштабные. Скажем, из шишек можно сделать туловище, а из листьев — крылья для лебедя, совы или любой другой птицы. Также листья можно пустить на кровлю домика, декор букета и другие вещи.

Поделка из шишек и каштанов

Также можно комбинировать шишки и каштаны — вот вам для начала куча идей того, что вообще можно сделать из каштанов.

Необычные поделки из каштанов своими руками

А если совместить с шишками, получается различные забавные животные — зайцы и лоси, венки и человечки,, домики с фигурками и многое другое.

Больше идей про поделки из каштанов и желудей читайте в этой статье.

Поделка из шишек и желудей

Желуди также можно использовать для комбинированных осенних поделок вместе с детьми. Лыжники, мужчины и женщины, различные человечки, домики с огородом, гнезда с птичками и другие идеи — это лишь малая часть того, что можно смастерить, а для вдохновения вот вам еще несколько фотографий поделок из шишек и желудей.

Поделка из шишек елочка

Теперь рассмотрим самые популярные поделки из шишек и то, как можно их сделать. Начнем с елки. Тут есть два варианта. Первый просто — берем шишку и вставляем в горшок из наперстка или какого-нибудь другого маленького сосуда — вот вам и миниатюрная елочка. Шарики для нее можно смастерить из бисера, бусин или пластина, приклеив между чешуйками. А для большего сходства можно покрасить ее в зеленый цвет и украсить мишурой.

Поделка из шишек олень

Также вы можете сделать оленя из шишек. Туловище лучше всего мастерить из большой еловой шишки, а голову делать из маленькой сосной или вытянутого желудя. Для хвостика и ног используйте прутики или проволоку, а скрепить все это можно клеем.

Поделка из шишек лебедь

Лебедя из шишек также делают в детском саду довольно часто, так как это очень простая поделка. Сосновая или еловая шишка станет туловищем, шею и голову делаем из белого пластилина, а крылья — из него же, из ваты, бумаги, картона или засушенных листьев.

Поделка из шишек медведь

Медведя лучше всего делать из нескольких шишек. Выше в статье есть пошаговый мастер класс, а здесь мы собрали еще несколько идей, от простых, до более сложных поделок. Самая популярная идея — 6 шишек: голова, туловище и 4 лапы. Также можно просто взять одну шишку за основу, а голову и лапы слепить из пластелина.

Поделка из шишек птичка

Птиц из шишек можно смастерить самых разных. Таинственная сова, изящный лебедь, милая синичка, забавная ворона, натуралистчный снеговик, и конечно — курица и петух из шишек в качестве символа 2019 года — лишь малая часть идей, которые вы можете реализовать вместе с вашим ребенком.

Поделка из шишек сова

И если уж говорить про птиц, нельзя не вспомнить про сову, так как она лучше всего получается из такого природного материала, как сосновые и еловые шишки. Главное — сделайте из бумаги или чего-то еще большие круглые выпуклые глаза — достаточно приклеить их к шишке со стороны хвостика, добавить крылья из перьев, бумаги или пластилина — вот поделка и готова.

Аналогичным образом вы можете сделать из сосновых, еловых и кедровых шишек и любых других животных. Это может быть лиса или заяц, пингвины и снегири, ежик и поросенок, собака или кошка, лошадка или овечка. В общем — все зависит лишь от вашей фантазии и того, как природные материалы есть у вас под рукой.
Также рекомендуем просмотреть:

• Поделки своими руками на Рождество Христово
• Украшаем пустую стену своими руками
• Поделки на кухню своими руками
• Новогодние карнавальные костюмы
• Как украсить комнату своими руками к Новому 2019 году
• Делаем новогодние поделки своими руками
• Зимний декор дома своими руками
• Как сделать новогоднюю поделку символа 2019 года жёлтой Свинки своими руками
• Поделки из старых джинсов своими руками
• Как и из чего сделать новогоднюю собаку своими руками
• Новогодние поделки своими руками к 2019
• Елочные игрушки своими руками к 2019 году из подручных материалов
• Новогодние подарки своими руками к 2019 году
• Елочные игрушки и новогодние украшения из фетра своими руками
• Новогодние поделки из шишек своими руками
• Новогодний венок своими руками
• Из чего и как сделать елочку к Новому году
• Настенная вешалка в прихожей
• Поделки из молнии своими руками
• Поделки к 1 сентября своими руками к школе и детскому саду
• Домашняя мастерская
• Украшаем квартиру
• Обновление старой стенки своими руками
• Поделки из пластиковых труб ПВХ
• Что можно сделать из старой двери
• Поделки из стеклянных бутылок для дома и дачи
• Деревянная вешалка своими руками
• Поделки из картонных коробок
• Поделки для дачи из подручных материалов
• Поделки из крышек от бутылок для дома и дачи
• Мебель из шин
• Поделка миньон своими руками
• Что можно сделать из старой деревянной бочки своими руками
• 50 идей подарков на 8 марта своими руками
• 50 идей подарков на 23 февраля своими руками
• Подарок на 8 марта своими руками
• Вдохновение дня
• Речная и морская галька в интерьере
• Самодельный декор дома и подарки на день святого Валентина
• Валентинки на 14 февраля своими руками
• 50 идей подарков на 14 февраля своими руками
• Отпечатки растений на аксессуарах в интерьере
• Поделки из пуговиц своими руками
• Декор своими руками
• Поделка снеговик
• Поделки для дачи из шин и автомобильных покрышек
• Новогодние подарки своими руками
• Новогодние игрушки своими руками
• Плоские новогодние елки на стене
• Новогодние поделки своими руками
• Новогодний декор дома своими руками
• Мешковина в современном интерьере
• Поделка петух на новый год
• Новогодние поделки из бумаги своими руками
• Осенняя корзина
• Украшаем интерьер
• Идеи для поделок из осенних цветов
• Осенние поделки
• Идеи для осенних поделок
• Осенние поделки из тыквы своими руками
• Мобили для детской своими руками
• Ловцы снов своими руками
• Какие подсвечники можно сделать своими руками
• Уютные светильники своими руками
• Простой декор картонных коробок
• Поделки из фетра для дома своими руками
• Подарки своими руками на день святого Валентина
• Открытки на 8 марта своими руками
• Весенние поделки для дома вместе с детьми
• Украшения для дома и подарки на 14 февраля из бумаги
• Как и из чего сделать обезьяну своими руками
• Плетеные корзинки своими руками
• Новая жизнь для старого комода
• Какого снеговика слепить с детьми и как это сделать
• Как и из чего сделать журнальный столик своими руками
• Барная стойка своими руками
• Аксессуары и предметы декора из проволоки в интерьере
• Поделки из камней и морской гальки
• Поделки из овощей и фруктов своими руками
• Как сделать, оформить и украсить фальшкамин
• Поделки из желудей для дома
• Идеи поделок для дома из каштанов, желудей, шишек, колосков и других осенних даров природы
• Осенние поделки
• Поделки из осенних кленовых листьев своими руками
• Осенние поделки в технике квиллинг
• Делаем украшения из тыквы для сада, дачи и дома своими руками
• Декор для дома из природных материалов
• Садовая мебель из дерева, веток, пеньков и коряг
• Как хранить дрова
• Настенные часы своими руками
• Что сделать из стеклянных бутылок
• Поделки для дачи из стеклянных бутылок
• 3 способа, как сделать удобный пуфик своими руками
• Что можно сделать из стеклянных банок
• Идеи поделок из веточек и прутьев своими руками
• Подарки к 8 марта своими руками
• 10 идей подарков ко Дню Святого Валентина
• Плетем коврик своими руками
• Бабочки на стенах своими руками
• Как использовать веревки, шнуры и канат в интерьере
• Как и из чего сделать полочку для дома своими руками
• Поделки
• Пэчворк
• Необычное изголовье кровати в спальне своими руками
• Узор зигзаг в интерьере
• Из чего можно сделать ежика
• Топиарий, новогодняя елочка, животные и другие поделки из каштанов
• Осенние поделки из бумаги
• Что сделать из жестяных и стеклянных банок
• Подушка-сова своими руками
• Поделки для дачи из морской гальки своими руками
• Мебель из паллет для дачи своими руками
• Вазы из стеклянных бутылок своими руками
• Для меломанов
• Птицы и животные из пластиковых бутылок своими руками
• Стальное кружево
• Делаем миниатюрный заборчик
• Как сделать журнальный столик из бревен и стали или стекла своими руками
• Как сделать божью коровку из подручных материалов для декора сада
• Сухоцветы в интерьере
• Поделки из пенопласта для дачи
• Поделки из пластиковых бутылок для дачи и сада
• Весенние поделки в стиле квиллинг своими руками
• Эко-декор из веток в интерьере
• Что можно сделать из виниловых пластинок
• 6 идей поделок из старых мягких игрушек своими руками
• Дары моря для украшения дома
• Как сделать журнальный столик из березовых поленьев своими руками
• Как сделать переносной мини-садик из книги и суккулент своими руками
• Что можно сделать из винных пробок
• Что можно сделать из старого чемодана
• Как сделать круглый светильник из кружева своими руками
• Яркие вазы из стеклянных бутылок своими руками
• 5 идей подарков на 14 февраля своими руками
• Чай в подарок на 14 февраля своими руками
• Баночка, коробка, книжка
• 14 мастер классов
• Делаем летающие острова
• Помпоны из тюли своими руками
• Мобиль с бабочками своими руками
• Строим яркую иглу из разноцветных ледяных кирпичиков
• Что можно слепить из снега вместе с детьми
• Вязаный декор

Поделки из ШИШЕК — 35 лучших идей + инструкция.

Добрый день, сегодня я подготовила большую статью, посвященную поделкам из шишек (и сосновых и еловых). Я собрала вместе разные ТЕХНИКИ работы с шишками. И постараюсь подробно рассказать, как создавать каждую из представленных здесь поделок. В статье вы увидите детские поделки из шишек и пластилина, работы посерьезнее для конкурса в школу или сад, которые можно сделать с помощью родителей. Короче здесь будут собраны лучшие примеры,  интересные решения и удачные находки в мире шишечного творчества. А поделки из шишек на Новый Год я вынесла в отдельную статью Новогодние поделки из шишек — 100 идей для детей.

Итак, давайте посмотрим, какие идеи поделок из шишек я собрала для вас сегодня.

 

Идея поделки

из лущеных шишек.

(7 новых идей)

Если разобрать шишку на чешуйки (выдернуть их клещами), то можно из таких чешуек выложить любую картину (пушистую собачку, природный пейзаж, или вот такую грозную сову.

Можно сделать конус из бумаги… и с помощью клеевого пистолета (продается в строительном магазине за 5 долларов) обклеить весь конус чешуйками шишки, располагая внахлест друг на дружку (как черепуцу). Получится елочка. Начинать обклейку чешуйками шишки нужно  с нижней части конуса… и постепенно ряд за рядом двигаться к верхушке конуса.

По такому же принципу можно выложить панцирь пластилиновой черепахи, или шляпку грибочков.

Или очень хорошая идей которая сама просится под шишечные чешуйки – это ЕЖИКИ.  Тело лепим из пластилина. Утыкаем спинку острыми чешуйками. А мордочку формируем из пучка-метелочки. Вопрос, из чего сделать этот пучок? Вот я думаю что можно попробовать из обычной метлы нарезать тонких прутиков… Или взять жмых от кукурузы и нарезать его ножницами на тонкие прямые стружки – собрать их в пучок, пучок согнуть пополам (место сгиба, будет кончиком носа). Далее этот согнутый пучок распушиваем… чтобы он растопырился метелочкой по сторонам – и этой растопыркой вклеиваем в носовую часть пластилиновой поделки.

 

Кстати, я тут подумала – наверное, мордочку можно сделать и не из природного материала какурузовой кожи… а нарезать из бумаги (мелких узких полосок)… или взять элементарно нитки (сделать пучок, согнуть пополам, линию сгиба пучка обмотать в носик-пупочку). Возможно нитки нужно будет потом накрахмалить, чтобы они держали жесткую форму.

По такому же принципу делается вот эта детская поделка — БЕЛКА из шишек и пластилина.

Сначала лепится тельце… потом на теле карандашиком очерчиваются границы зон. Одну зону мы будем покрывать шишечной чешуей, в другую зону мелкой метелочкой из бумаги (или природных материалов).

Когда тело готово – мы отдельно лепим из пластилина хвост… и его верхнюю часть утыкаем шишечными чешукйкаи. А нижнюю часть хвоста облепливаем белой тонкой нарезкой бумажного ворса.

Можно слепить из пластилина ОРЛА… или другую птицу — из чешуек шишки сделать оперение.

Можно такими чешуйками выложить ДОМИК ДЛЯ ФЕЙ. Делается такой домик очень просто. Для этого нам нужен кабачок вытянутой формы (покупать надо не свежий кабачок с тонкой кожей. Которую легко проткнуть ножом… а огородный уже зажелтевший или затемно-зеленевший, кожица которого не то что ногтем не продавится, но и ножом не с первого раза. Такие твердые огородные кабачки продают бабки на рынке. Пройдитесь по базарному ряду, потыкайте ногтем втихаря и выберете. Если ваш кабачок не будет по форме ТАКОЙ ГРУШЕПОДОБНЫЙ как на фото домика внизу – не переживайте… просто ваша крыша домика будет чуть другой формы (не такая вытянутая, а более округлая). Красоты вашей поделки из шишек это не убавит. И главное постарайтесь выбрать такой который можно поставить на попку – и чтобы он не падал… Но если и будет падать, то ничего страшного – можно просто подложить пластилина под его основание.

Далее… КАК ДЕЛАТЬ ДОМИК ИЗ ТЫКВЫ С КРЫШЕЙ ИЗ ШИШЕК.

Кабачок можно оставить целым (не вынимать серединку) – но будьте готовы к тому, что кабачок со временем может загнить изнутри.… А можно срезать нижнюю попковую часть. Вынуть ложкой его содержимое… и высушить на солнце, чтобы его корка затвердела с внутренней стороны (так ваш домик будет вечным, и не сгниет).

Кабачок красим в коричневый цвет (если гуашью красите – то после покраски хорошенько обрызкайте весь покаршенный кабачок ЛАКОМ ДЛЯ ВОЛОС, так краска перестанет пачкать руки)

Детали дверей, окон и розочки над дверным проемом ЛЕПИМ РУКАМИ. Лепить лучше всего из полимерной глины (пластики), которая затвердевает в духовке.

НО ЕСЛИ  у вас нет пластики – то подойдет соленое тесто (вода + соль + клей ПВА + мука + бумажная салфетка). Я добавляю в соленое тесто клей пва и мелконарваную бумажную салфетку для того, чтобы тесто при высыхании не трескалось, а было гладкое и хорошо держало твердую форму.

ИЛИ можно слепить все детали поделки из пластилина… а чтобы он не плыл на солнце его нужно затвердить. В качестве затвердителя подойдет лак в баллончиках (из строительного магазина)… или лак для волос… или лак для ногтей. Единственный побочный эффект в том, что фигурка будет иметь блеск от лака. Но это не страшно. Главное после затвердения пластилина не пытаться его ПОМЯТЬ (лаковая корка может треснуть). Поэтому лаком будем покрывать уже готовые прилепленные к кабачку двери и окна.

 

ПОДЕЛКИ ИЗ ВЕРХУШЕК ШИШЕК.

(берем верхнюю часть шишки)

А если шишки начать облущивать с кончика – а верхушки шишек оставить с чешуйками. То к таким чешуйчатым шляпкам можно приклеить круглые подушечки, или помпоны. В квадрат холщовой ткани кладешь шарик ваты (или синтепона), собираешь края квадратика в пучок и перевязываешь ниточкоа (получается круглый узелок (как у ежика в тумане из мультика). Этот круглый узелок сверху (там где завязка) накрываешь шишковой шляпкой – на клей.

И получится поделка-желудь. Такие шишечные желуди можно подвесить как декор на венок из ивовых прутьев.

Можно вместо холщевых мешочков использовать половинку пенопластового яйца… предварительно ее надо покрасить (например в золотую краску).

Или такая шишечная верхушка может послужить панцырем для пластилиновой черепахи.

 

А теперь перейдем к поделкам из ЦЕЛЬНЫХ шишек. Начнем мы с птичек… потом возьмем зверей… а потом и человечков.

 

Птицы из шишек

(сосновых и еловых)

 

ПИНГВИНЫ.

Вот такая красивая идея пингвинов из еловых шишек требует пластилина и белой краски. Из пластилина лепим голову и крылышки – а краской покрываем пузик. Или можно крылышки сделать из жмыха от початков кукурузы.

СОВЫ И ПТЕНЧИКИ.

Вот ниже на фото видно что вспомагательным материалом могут послужить кусочки фетра, картона, перышки, а также шляпки желудей (их можно использовать как выпуклые глаза птичек — повернуть шляпки обратной стороной, покрасить в белый цвет и черным маркером нарисовать зрачки.

Если шишки поставить друг на друга, то можно сделать вот такие поделки-совы. Крылья и брови делаются из кусочков коры, глаза и нос из бумаги. Бумажный кружок для глаза совы можно надрезать по кругу ножницами и через эти надрезы сделать обмотку нитками – так мы получим выразительные лучики на глазах сов из шишек.

А если сосновую шишку обвалять в нащипанной на волокна вате, то она получит вот такой пушисто-белый цвет. Из таких пушистых шишек можно сделать белых сов, птенчиков, снеговичков или попробуйте сделать пушистого песика.

ПАВЛИНЫ И ИНДЮКИ.

Можно из шишки сделать павлина. Для этой поделке нужна плотная бумага для головы, и мягкая креповая бумага для оперения хвоста.

А вот еще вариант из той же породы поделок. Здесь принцип тот, но птица уже не павлин, а индюк.

 

 

ВОРОБЬИ из сосновых шишек

Вот еще один вариант птички из шишки. Крылышки у воробышка сделаны из кусочков коры, а голова это шарик сшитый из махровой ткани (если у вас есть кусок махровой салфетки, вы можете го пожертвовать на создание этой птички — меховая ткань тоже подойдет). Лучше когда салфетка белая…тогда можно покрасить лобную часть головы птенчика черной краской. Плюс это пучок ткани, который оттянули щепоткой, обмотали эту оттянутую щепотку ниткой у основания (чтобы она зафиксировалась) – и покрасили черным. К голове пришили или приклеили глаза бусинки.

Или голову можно сделать из помпона. Взять обычные белые нитки и намотать их в два дырявых кружка… как обычно делают помпоны своими руками (загуглите, вы найдете такой урок).

Или можно головку для птички сделать из обычного пенопластового шарика. Они продаются в поделочных магазинах, или их можно заказать в интернет-магазинах (они дешевые очень). А если из китая заказать на сайте али-эксперсс… то вообще дешево получится.

Голова из пластилина получится ОЧЕНЬ ТЯЖЕЛОЙ, и птичка будет падать…
Но еще можно сделать головы из пинг-понговых шариков.

А еще голову можно свалять из шерсти (продается шерсть для валяния)… тоже недорого совсем. Ее нужно положить в мисочку с теплой мыльной водой – и прямо в воде катать из нее шарик… по мере катания шарик становится все плотнее и плотнее… (2-5 минут надо катать, долго). И потом мы его достаем и сушим. И получаем плотный как валенок шарик. Он легкий и хорошо держится на шишке, не перевешивая и не перегружая поделку.

Ножки для птичек можно сделать из проволки… проволку можно добыть из больших КАНЦЕЛЯРСКИХ СКРЕПОК. Крылышки из бумаги крепятся на пластелин внутри чешуек.

ЦАПЛИ, ЛЕБЕДИ И СТРАУСЫ из шишек.

Вот примеры ВЫСОКИХ ПТИЦ из длинных шишек. Хвост для левой птицы с фото ниже делается из полоско бумаги, которые обклеиваются чешуйками, выдернутыми из шишки.

Если у вас есть перья (повыдергивали из подушки, например) то можно из шишек сделать красивых лебедей. Шеи можно скатать из пластилина и проволоки.

Вот еще примеры поделок с перьями – страусы из шишек. Шея и головя лепятся из пластилина. Секрет устойчивости таких тонких и длинных шей в проволоке которая внутри этих шей спрятана (закатана в пластилин) как металлический каркас… конец проволоки торчит наружу и именно он втыкается в шишку.

Благодаря гибкости проволочной шеи ее можно загнуть в любую сторону и придать любой изгиб нашей поделке из шишек (как на нижнем фото). Кстати обратите внимание что одна из птиц сделана в виде ФЛАМИНГО… а на заднем плане мы видим розовую овечку из шишек.

 

ЕЖИКИ и МЫШКИ

ИЗ СОСНОВОЙ ШИШКИ.

Ежики из шишек делаются двумя способами. Либо мы лепим мордочку из пластилина и прикрепляем к шишке. Либо эту мордочку мы вырезаем из фетра (картона). Клеим пуговки-глазки и приклеиваем фетр к шишке.

 

 

 

А вот идеи по созданию медведей из шишек. Грубая почтовая нитка (для сургучных опечатываний бандеролей) – подойдет для обмотки морды и живота медведика. На шишечную морду предварительно налепливаем пластилин, чтобы нитка прилипала.

А вот белочка – голова делается из помпона (продаются в поделочных магазинах) руки и ушки из проволочных ершиков (тоже продаются там же).

А вот ниже мы видим мышек, головы которых простые конусы из серого фетра (или флиса).

 

 

Если вы купите кусочки меха, то сможете сделать вот такие поделки из шишек для новогодней елки. Еще больше новогодних поделок из природных материалов я выложу в отдельную статью и тогда здесь появится на нее ссылка.

 

ЧЕЛОВЕЧКИ как поделки из шишек.

(несколько способов).

 

Помните, чуть выше, я объясняла как из кусочка войлочной шерсти – в мыльной теплой воде – скатать войлочный твердый шарик.  Вот из таких шариков и шишек можно сделать человечков.

Или можно заменить войлочные шарики пинг-понговыми или деревянными.

Вот пример поделки МАМА И МАЛЫШ, сделанные из шишек и войлока… волосы мамы сделаны из оранжевой войлочной шерсти. Ручки тоже из шерсти скатаной в жгутик в теплой мыльной воде.

А вот семейка гномов из шишек. Поделка из войлочной головы и кусочков фетровой или флисовой ткани + бубенчики на шапочках.

 

Еще такая же поделка. Гномики из шишек – на голове каждого гнома шапочка (ячейка от бумажной касетницы для яиц). Ножки – это листики, наклеенные на картонку, Борода из кусочка ватного диска, приклеенного к мордочке из картона.

И к семейству гномов можно сделать из шишек еще одну компанию —  лесных жителей волшебного леса – ФЕЙ. Личико скатать из пластелина – к верхушке головы приклеить пучок нарезанных ниток – наверх шляпку от желудя. И сзади приклеить яркие крылышки из картона или фетра.

И еще из шишек можно сделать прекрасных лыжниц в ярких шарфиках. Волосы – пучок ниток. Шарфики – кусочек елочной гирлянды.

Шапочки таким лыжницам можно связать крючком или на спицах. Шарфики вырезать из флиса или мягкой креповой бумаги (можно просто белый лист бумаги сильно искомясить… и вырезать из него шарфик – он будет мягкий  и легко обернется вокруг шишки. Лыжи из картона (или палочек от мороженого)… зубочистки служат лыжными палками.

Еще больше поделок из шишек в новогодней тематике ДЕДЫ МОРОЗЫ… ОЛЕНИ… ЕЛКИ… РОЖДЕСТВЕНСКИЕ ВЕНКИ… я перенесла в отдельную статью. Там вы узнаете что можно сделать из шишек к Новому Году.

Новогодние поделки ИЗ ШИШЕК (45 идей для детей)

А еще у меня есть отдельные статьи по поделкам из другого продного материала.

Удачных вам творческих идей.

Ольга Клишевская, специально для сайта Семейная Кучка.

Читайте НОВЫЕ статьи на нашем сайте:

на Ваш сайт.

Поделки из сосновых и еловых шишек для детей и взрослых. Фото и схемы

Шишки – это один из самых распространенных природных материалов, который используется в рукоделии в школе и детском саду. Оригинальные поделки из шишек смогут сделать даже маленькие дети под руководством взрослых. Схемы и фото – возможность найти креативные идеи и проявить творческие способности. Изготовление изделий из шишек положительно сказывается на развитии детей и улучшает мелкую моторику. Фантазируйте и ваши поделки будут не хуже, чем на фото.

Простые поделки из шишек для детского сада

Гуляете с ребенком в парке или планируете съездить в лес? Не забудьте насобирать шишек и потом попробовать из них сделать красивые фигурки.

Схема поделки из шишек

Преимущество изделий из шишек в том, что этот материал абсолютно бесплатный, экологически безопасный и удобный в работе. Достаточно взять разноцветный пластилин и шишку и у вас получится фигурка животного.

Соединяйте шишки между собой при помощи пластилина, чтобы сформировать голову и тело поделки. Не бойтесь использовать много пластилина, ведь с его помощью легко сформировать мелкие детали и оживить шишку.

Маленьких детей можно научить делать зайчиков, ежиков или пингвинов. Используйте схемы или смотрите фото поделок.

Если вы планируете украсить интерьер и наполнить его природными нотками, то шишки будут идеальным вариантом. Вам нужно просто привязать к шишке ленту или нитку и повесить ее на люстру. При желании можно закрасить шишку аэрозольной краской или присыпать блестками. Из шишек можно даже сделать гирлянду.

Используйте для рукоделия не только сосновые, но и еловые шишки, тогда ваши поделки будут более разнообразными.

Что можно сделать из шишек

Не думайте, что поделки можно делать только из шишек. Если разобрать шишку на чешуйки, открываются широкие возможности для творчества. Возьмите кусачки и разделите одну шишку на мелкие части. Теперь легко сделать аппликацию или рамочку для фото.

Рамочка для фото из чешуек

В последнее время все больше появляется идей, как оформить фотографии своими руками. Декор из натурального материала станет отличным вариантом для украшения фото.

Вырежьте фото в форме круга или квадрата. После этого переверните фотографию и с обратной стороны начните приклеивать чешуйки. Не забудьте из ленточки сделать петельку. Чтобы работа получилась аккуратной, приклейте с обратной стороны еще один круг по форме фото. Между кругами вклеивается петелька из ленты.

Рамочка для фото из шишек

Подсвечник из шишек

Хотите устроить романтический вечер? Тогда вам обязательно понадобятся подсвечники. Предлагаем сделать подсвечник своими руками из шишек. Сначала с помощью кусачек разделите шишку на чешуйки. После этого возьмите плотный картон и вырежьте из него круг.

Начните приклеивать ваши чешуйки. Свечку нужно будет вставлять в рюмку, поэтому картонное основание должно быть больше рюмки в диаметре в два раза.

Пластинки наклеиваются в шахматном порядке до тех пор, пока не будут превышать высоту стаканчика. Когда изделие высохнет, можете вставлять свечку и наслаждаться атмосферой романтики.

Цветы из шишек

Не думайте, что из шишек можно сделать только зимние поделки. Если разрезать правильно сосновую шишку, а потом заготовки покрасить в разные цвета, тогда легко будет собрать цветочный букет.

Бутоны цветов можно приклеить к палочкам-стеблям или закрепить на проволоке. Вы можете попробовать сделать объемную аппликацию из цветочных шишек.

Из шишек даже делают бутоньерки женихам на свадьбу, особенно, если для этого мероприятия выбрана какая-то определенная тематика.

Корзина из шишек своими руками

Если раньше корзинки плели исключительно из лозы, то сегодня появилось много других материалов. Современные рукодельницы широко используют газетные трубочки для плетения шкатулок, корзин других изделий. Хотите сделать оригинальную корзинку с минимальными затратами времени? Тогда берите шишки и соединяйте их в необходимой последовательности.

Начитают плетение корзины из шишек с основания. Возьмите тонкую проволоку и соединяйте с ее помощью между собой шишки. Для основания понадобится около 10 шишек. Обворачивайте шишки проволокой до тех пор, пока не сомкнется кольцо.

Корзина из шишек

Сделайте второй слой для корзины и соедините два кольца между собой в шахматном порядке. Ручку корзинки делают подобным образом, только вместо тонкой проволоки используют толстую. Не забудьте сделать дно из шишек или из плотного картона.

Поделки из шишек можно делать в кругу семьи вместе с детьми. Совместное рукоделие станет незабываемым времяпрепровождением. Простые и сложные фигуры и предметы декора из шишек – возможность проявить творческие способности и сделать креативные подарки своими руками.

Поделки из шишек — 76 фото идей самодельных изделий из шишек

Осенью природа дарит массу интересного материала для создания детских поделок и оригинальных интерьерных украшений. Желуди, ароматные шишки, сухие листья и алые грозди рябин – все это становиться основой настоящих шедевров созданных своими руками, изготовить которые помогут подробные мастер-классы.

Сегодняшняя статья полностью посвящена разного рода поделкам из шишек — мы узнаем про особенности работы с материалом, рассмотрим огромное количество мастер-классов по созданию красивых фигурок, продемонстрируем на фото интересные идеи декорирования поделок.

Что можно сделать из шишек

У многих этот материал ассоциируются исключительно с поделками для детей. С теми самыми ежиками и мишками, которых родители каждый год мастерят на выставки в детском саду и начальной школе.

Но, на самом деле – это универсальный материал, из которого можно создавать удивительные по красоте элементы интерьерного декора. Атмосферные рождественские венки, корзины, украшения для праздничного стола и многое другое.

Подготовка шишек для работы

Материал лучше собирать в середине осени или весной. Осенний урожай подходит для поделок из нераскрытых шишек. А к весне они уже полностью вызревают, освобождаются от семян и приобретают постоянную форму.

Основная сложность в работе заключается в том, что их необходимо правильно подготовить. Иначе исходный материал и само изделие может сильно деформироваться.

Сушка

Даже если шишки выглядят сухими и раскрывшимися, иначе поделка может не удастся, перед использованием их обязательно нужно досушить, одним из нижеприведенных способов:

• естественная сушка. В качестве емкости можно взять корзины из лозы или решетчатые ящики. Важно, чтобы контейнер не был герметичным, и не создавал парникового эффекта. На дно емкости стелят бумагу (газету), а затем укладывают подготовленный материал. Закрытые молодые сосновые плоды сушат в один слой. Уже открытые экземпляры можно уложить в 3 яруса. Ящик устанавливают в хорошо проветриваемом и сухом месте на 2-3 недели;
• на сковороде. На открытой чугунной сковороде раскладывают шишки (в один слой) и, постепенно поворачивая, досушивают их до полной готовности;
• прожарка в духовом шкафу. Заготовленный материал раскладывают ровным слом на застеленный фольгой противень. Духовку разогревают до 250 градусов и оправляют в нее подготовленное сырье на 40-50 минут. Дверца духовки должна остаться приоткрытой.

Некоторые мастера рекомендуют сушить заготовки для поделок из шишек в микроволновой печи. Это самый быстрый способ, выпарить влагу. На максимальной мощности для полной просушки потребуется всего одна минута. Перед оправкой в микроволновку шишки кладут недалеко друг от друга на застеленную бумажным полотенцем тарелку. Во избежание неприятных ситуаций, процесс необходимо контролировать.

Обработка

Перед сушкой нужно обязательно провести обработку, выбор которой зависит от назначения собранного материала:

• чтобы получить закрытые шишки, перед сушкой их на 30 секунд опускают в столярный клей или ПВА;
• для придания заготовкам необычной формы, шишки нужно выдержать в кипятке до состояния эластичности, а затем придать форму и зафиксировать ее при помощи изоленты или веревки.

Также перед использованием рекомендуется протравить собранный материал от насекомых. Для этого подготавливают раствор 6% уксуса: на 1 стакан уксуса 1 стакан воды. В этом растворе заготовки выдерживают порядка 30 минут, а затем просушивают.

Животные из шишек

Самыми популярными поделками неизменно остаются фигурки животных. Изготавливать их можно при помощи пластилина, клея, фетра, спичек и других подручных средств.

Ёжик

Для этой поделки лучше использовать раскрывшееся экземпляры. Кроме того, понадобится пластилин серого (или белого) и черного цвета. По желанию можно использовать дополнительную фурнитуру. Например, пластиковые глазки, носик для игрушек, муляж фруктов и т.д. Этапы изготовления:

• из серого или белого пластилина сформировать фигуру в форме яйца;
• один край заострить по типу мордочки ежа;
• скатать из черного пластилина шарик и прикрепить его к кончику мордочки (можно использовать готовый нос). Аналогичным образом сделать глазки;
• на тельце ежа плотно закрепить шишки, располагая из близко друг к другу.

 

Украсить готовую поделку можно сухими листьями, яблоками из папье-маше, гроздью рябины и другими материалами.

Сова

Одна из самых простых поделок, которую для выставки в садике дети в возрасте пяти-шести лет смогут выполнить самостоятельно. Все что нужно для ее изготовления: цветная бумага, термоклей, ПВА. Вырезать заготовки из бумаги можно по собственному рисунку или при помощи шаблонов. Их можно найти в свободном доступе. Этапы изготовления:

• из цветной бумаги вырезают заготовку под глаза с бровями, два крыла в виде капли и две лапки;
• из белой бумаги делают два круга – это глаза совы. Размер белых кружков должен быть немного меньше, чем у заготовки из цветной бумаги;
• из черной бумаги делают два небольших кружка и наклеивают их на белые круги.

Вырезанные и склеенные бумажные заготовки для поделок крепят при помощи клеевого пистолета.

Медведь

Медведь из шишек одна из самых популярных поделок. Она насчитывает десятки вариаций, различающихся по размеру, исходным материалам и сложности изготовления. Если рабочего материала много, можно не ограничивать свою фантазию и собрать полноценную игрушку, которая займет достойное место на выставке в детском саду.

Принцип изготовления таких медведей довольно прост: из имеющегося материала при помощи клеевого пистолета нужно собрать фигуру медведя. Все они различаются по форме и размеру, поэтому точных рекомендаций быть не может. Мастеру предоставляется полная свобода действия для проявления своей фантазии.

Но, работая с шишками, кое-что, все-таки нужно учесть:

• еловые используют в сухом виде, плотно прижимая друг к другу во время сборки;
• сосновые нужно предварительно выдержать в клее, чтобы они не раскрылись в процессе высыхания.

Для украшения готового медведя можно использовать помпоны из ниток, готовые глазки и носы или элементы из пластилина. На шею медведя повязывают яркую ленточку.

Олень

Интересная поделка на Новый Год, также имеющая массу вариантов. Одним из наиболее простых является олень из одной сосновой шишки. Для его изготовления понадобиться: синельная проволока коричневого цвета, помпон, пара глазок, клей.

Этапы изготовления:

• концы проволоки складывают и соединяют в середине. Центр проволоки крепят между чешуйками, а концы загибают в виде лапок;
• таким же способом изготавливают вторую пару лап и рога. Последние делают с несколькими разветвлениями;
• на узкий кончик приклеивают помпон красного цвета, а над ним располагают глазки.

Второй вариант поделки более сложный. Для его изготовления понадобится: желудь, небольшие веточки, пластилин, две горошины перца. Этапы изготовления:

• шишки обрабатывают клеем и просушивают;
• две из них соединяют при помощи пластилина под углом от 90⁰ до 65⁰. Это заготовка под туловище и шею;
• к наклонной шишке прикрепляют желудь, так чтобы образовалась морда оленя;
• в более широкой части желудя (над местом крепления) проделывать небольшие отверстия шилом или гвоздем и вставляют ветвящиеся веточки;
• из пластилина формуют маленькие шарики и крепят их в виде глаз и носа;
• к туловищу на пластилин крепят 2 пары ног, располагая веточки под углом, для устойчивости конструкции.

Дополнительно поделку оленя можно украсить новогодним колпачком или развесить у него на рогах миниатюрные игрушки.

Свинья

Очаровательную поделку в виде свинки можно сделать, как из сосновой, так и из еловой шишки. Для этого понадобятся: розовая гуашь, пластилин, пуговица с двумя отверстиями, клей, цветная бумага, две маленькие бусины. Инструкция по сборке:

• заготовку красят в розовый цвет и дают обсохнуть;
• за это время из цветной бумаги вырезают заготовку под ушки;
• из розового пластилина скатывают четыре одинаковых цилиндра;
• на высохшей шишке крепят пластилиновые ноги;
• при помощи клея фиксируют уши, нос-пуговицу и две бусины – глаза.

Если под рукой нет необходимой фурнитуры, пуговицу и бусины можно заменить обычным пластилином.

Белка

Дети очень любят белок и с радостью изготавливают их фигурки, украшенные настоящими орешками. Однако без помощи родителей здесь не обойтись. Изготовить поделку белку можно двумя способами.

В первом случае шишки склеиваются под углом, а затем оформляются при помощи лепки. Если навыки скульптора даются с трудом, можно заменить пластилин на помпоны из ниток. На узкую часть наклеивают круглый помпон (в качестве носа и глаз приклеивают горошины перца или бусинки, ушки можно сделать из чешуек). Хвост можно делать из полоски картона, пышно обклеенного нитками.

Паук

Одна из самых простых поделок, которой очень любят заниматься мальчики. Для изготовления понадобится шишка, клей, готовые глазки, пластилин или синельная проволока. Глазки приклеивают к широкой части, а по бокам крепят три пары ног.

Украшение из шишек

Что может быть интереснее для ребенка, чем елочные игрушки, сделанные собственными руками. Тем более, что изготовить их можно за считанные минуты. Для поделок используют декоративные элементы, еловые веточки, искусственную зелень, кружево, мини-подарки, бусины и т.д. Также понадобится краска, шпагат и термоклей.

Весь декор крепится к основанию шишки, которую заранее нужно покрасить или оклеить блестками. Чаще всего для елочных игрушек выбирают золотистую или белую краску. Вместе с декором крепят кусочек шпагата, сложенный петлей или раскрытую скрепку.

Необычные цветы из шишек

Порадовать маму или воспитателя букетом ярких и необычных осенних цветов может каждый ребенок. Для создания поделки потребуется: ровные веточки или хворост, акриловая краска, кисточки, зеленый фоамиран или цветная бумага, термоклей.

На веточки при помощи клея крепят листья из фоамирана или цветной бумаги, а затем покрывают их зеленой краской. Шишки окрашивают в разные цвета и при помощи термоклея прикрепляют к веточкам широким концом. Букет готов, остается поставить его в вазу.

Маленькая елка из шишек

Красивую интерьерную елку можно сделать за несколько минут. Для поделки понадобится: картон, клей, краска, бусины для украшения.

Картон сворачивают в виде конуса и покрывают краской или блестками. В дальнейшем конус по кругу обклеивается шишками в произвольном порядке. Главное не оставлять больших зазоров и следить за симметричностью конуса. Украсить готовую ель можно по собственному вкусу.

Чаще всего таких красавиц наряжают бусами на нитке или приклеивают бусины непосредственно на чешуйки.

Гирлянда из шишек

Хотите создать в квартире по-настоящему новогоднюю атмосферу с украшениями в популярном скандинавском стиле? Тогда смело можно делать поделки из шишек в виде гирлянды. Для этого понадобится: белая акриловая краска, блестки, шпагат, термоклей, две кисти.

  

Заготовки покрывают белой акриловой краской. По желанию можно припылить их блестками или выбрать другие цвета, соответствующие интерьеру. После того, как краска высохнет на основание шишки капают расплавленный термоклей и крепят ее к шпагату.

Снежинка из шишек

Самый простой способ рождественского декора, который всегда выглядит стильно. Для изготовления поделки потребуется: термоклей и материалы для декора. Шишки склеивают по кругу в области основания. В центр получившегося круга вклеивают кружево, готовую деревянную снежинку. Задекорировать готовую снежинку можно краской, блестками и т.п.

Рождественский венок из шишек

Создать рождественский венок своими руками не составит труда. Для создания поделки достаточно вырезать из плотного картона кольцо желаемого диаметра и декорировать его шишками. Перед началом работу нужно четко продумать дизайн, определить цветовую гамму и набор декоративных элементов.

Для создания венка часто используют кружево, грозди рябины, ветки ели, готовые флористические заготовки и др. Придать венку более нежный и домашний вид можно с помощью легкого окрашивания или украшения блестками.

Шар из шишек

В основе шара лежит заготовка из пенопласта, но проблема в том, что оклеить ее не получиться. Пенопласта попросту съежится. Поэтому для украшения шара потребуются: плоскогубцы, термоклей, медная проволока, краска для декора.

В основание шишки вставляют небольшой кусок проволоки и проклеивают место для прочности. Оставшийся «хвостик» проволоки закручивают по часовой линии, так чтобы образовалась спираль. Затем ее вкручивают заготовку, и продолжают процедуру пока пенопласт полностью не скроется. Окрашивать шар можно как до начала работы, так и после, в готовом изделии.

Декоративный подсвечник из шишек

Достаточно простая в исполнении поделка, которая способна создать атмосферу настоящего рождественского чуда. Для реализации проекта понадобятся: деревянный спил нужного диаметра, кружево, краска или искусственный снег, клей, веточки ели для декорации.

Шишки приклеивают термоклеем по краю деревянного основания, покрывают краской (лучше через распылитель) или снегом, присыпают блестками (по желанию) и обвязываю кружевом. Дополнительно конструкцию можно украсить рябиной, еловыми веточками и т.п.

Подсвечник под плавучие свечи

Небольшие вертикальные подсвечники под плавучие свечи можно изготовить за пару минут. Для этого берут маленькие деревянные спилы, плоскогубцы, клей и декоративные элементы, соответствующие общему стилю.

На основание шишки наносят клей из пистолета, и приклеивают ее к спилу. Плоскогубцами удаляют середину и вставляют туда свечу в металлическом подсвечнике. Декорируют готовый подсвечник по своему усмотрению.

Делаем топиарий из шишек

Каким будет топиарий определяет выбранная заготовка из пенопласта. Кроме того, перед началом работ необходимо запастись: керамическим горшком, палкой нужной длины, флористической пеной, флористическими булавками, термоклеем, декоративными материалами. Ход работы:

• по центру керамического горшка устанавливают палку и закрепляют клеем;
• остальное пространство заполняют флористической пеной;
• на свободный конец палки надевают пенопластовую заготовку;
• к основанию каждой шишки приклеивают булавки, а затем нанизывают их на пенопласт, располагая плотно друг к другу.

Флористическую пену в горшке можно прикрыть мхом или засыпать декоративными камнями. Ствол и крону окрашивают по желанию.

Корзинка из шишек

Поделка может быть не только красивой, но и полезной. Например, корзину из шишек, собранную с помощью проволоки и лески можно использовать как вазу для фруктов, и даже переносить в ней небольшие вещи. Особенно востребована такая корзина будет на даче. Для изготовления прочной корзины понадобятся: плоскогубцы, ножницы, леска, медная проволока, игла. Ход работы:

• шишки сортируют, оставляя самые крупные для дна, мелкие на стенки;
• проволоку пропускают между чешуек и скручивают;
• следующую прикручивают максимально близко, стараясь, чтобы чешуйки цеплялись в виде замка. Располагают шишку узкой стороной внутрь;
• собранную цепочку смыкают в кольцо нужного размера;
• нижнее кольцо будет маленьким, вверху располагают самое широкое кольцо;
• скрученные ряды между собой соединяют при помощи лески и иглы, сшивая полученные заготовки.

После того, как основа корзинки собрана, к ней проволокой прикрепляют ручку, собранную по такому же принципу. Декорировать корзину можно кружевом, искусственными листьями, цветами или ягодами.

Лес дает нам огромные возможности для проявления творческого потенциала. Всего немного фантазии, и из подручных материалов начнут появляться уникальные вещи, которые и себе оставить, и друзьям подарить не стыдно. Кроме того, во все поделки с природным материалом можно вовлекать детей. Ведь это занятие доставляет малышам радость на каждом этапе, начиная от сбора материала, до появления первых самостоятельных шедевров.

Фото идеи поделок из шишек

Какие поделки можно сделать из сосновых шишек

Поделки из шишек – приятный вид творчества для детей и взрослых. Еловые и сосновые шишки уже давно стали сырьем для миниатюрных фигурок и художественных композиций. Такой вид подручных материалов общедоступен и совершенно бесплатен.

Этот природный материал служит не только украшением деревьев, но также является исходником для многих Hand-Made поделок.

Какие поделки можно сделать из шишек

Смастерить что-то своими руками – возможность творить и скоротать часок-другой в кругу семьи. Что, как не дары природы, станет отличным исходным материалом для очередной поделки? К тому же осенью дошколят и учеников младших классов ждет урок ручного труда, на котором чаще всего просят сделать поделки из шишек своими руками. Для родителей это не просто возможность помочь чаду, но и вспомнить собственное детство.

Уделив совсем немного времени, можно изготовить дома красочные изделия из шишек.

Не одно поколение занимается изготовлением поделок, и вы вовсе не первые. Не зная с чего начать, не изобретайте велосипед, а воспользуйтесь наработками других родителей – людей, которые корпели осенними вечерами над забавным ежиком или медвежонком из шишек. Кто знает, может в вас проснется тяга к творчеству, и вы перейдете от простой поделки к сложным изделиям? Все начинают с малого, но следуют одним и тем же рекомендациям.

Уделив совсем немного времени творчеству, Вы окунетесь в волшебный мир сказки.

Маленькое изделие в садик или школьный класс обойдется и одной шишкой, но вот интерьерная композиция потребует немало усилий и много природного материала. В любом случае необходимы инструменты и вспомогательная фурнитура. В изготовлении поделок найдется место для следующего:

• войлок;
• флис;
• фетр;
• нити натуральной ткани и шпагат;
• тесьма;
• стеклярус, бисер, глиттер;
• отдельные бусины и длинные бусы;
• шары;
• пуговицы;
• металлические детали;
• фольга;
• скульптурный или застывающий пластилин;
• цветная бумага или картон;
• краски;
• клей;
• спички.

В работе используют ножницы, клеевой пистолет, кисти, губку и вдохновение, ведь без него никак. От творческих задач зависит перечень исходного материала и необходимых инструментов.

Если Вы обладаете богатой фантазией, то для Вас не составит труда сделать любую поделку.

В покраске шишек используют акриловые, аэрозольные и водно-дисперсионные краски. Покрасить шишку сосны можно целиком или послойно. В первом случае ее окунают в краску, во втором – работают кистью. Перед тем, как погрузить ее в емкость с краской, к ней цепляют крючок или подвязывают нить. Аэрозольные краски распыляют на балконе или улице, водно-дисперсионные составы наносят губкой или спонжем, окрашивая кончики чешуек. Придать праздничного блеска можно с помощью лака для ногтей или клея, предварительно смешанного с рассыпчатыми блестками.

Можно преобразить интерьер дизайнерскими поделками.

Поделки, которыми вы планируете наслаждаться не один год, нуждаются в предварительной обработке. Перед творческим процессом, а особенно окрашиванием, необходимо очистить шишки от смолы. Для этого потребуется сделать следующее:

• тщательно промыть шишки;
• на протяжении 3-х часов вываривать их в кипятке, периодически сменяя воду;
• просушить в духовке или оставить на несколько дней до полного высыхания.

Взамен перечисленному используют любой отбеливатель, в состав которого входит хлор. Чаще всего выбирают белизну. После того как промыли шишки проточной водой, их погружают в отбеливатель на сутки. Спустя 24 часа, снова промывают и хорошо высушивают. Белизна не только разрушает смолу, но и осветляет чешуйки. После отбеливателя шишки легче поддаются окраске и хорошо держат краску.

Всегда можно сделать веселых зверушек.

Обратите внимание! Перед тем, как сотворить новое изделие, собирайте подходящий материал. В ход идут разные шишки: раскрытые или частично раскрытые. Последние полностью открывают чешуйки при комнатной температуре. Чтобы раскрыть шишки, разложите их в теплом месте дома (возле обогревателя или отопительного радиатора). По истечению 2-3 дней они полностью раскроются. Если открытые шишки нужны срочно, просушите их духовке на низкой температуре.

Процесс создания изделий заинтригует не только ребенка, но и взрослого.

Когда творческая задумка предполагает использование закрытых шишек, их нужно окунуть в столярный клей и дать время для просушки. Клей сохранит форму и не позволит чешуйкам открыться на протяжении длительного времени. Чтобы шишки полностью высохли после очистки водой и дополнительной обработки, понадобится не менее 3-х дней.

Шишки можно не только комбинировать с предметами интерьера, но и создавать автономные декорации.

Поделки , которые можно сделать из сосновых и еловых шишек:

• Елочное украшение из шишки, веток, бусин и ленты.
• Венок из шишек, веточек с ягодами, колосками и кленовыми листьями.
• Детские поделки из шишек и пластилина.
• Индюк из шишек и фетра.
• Шишки «в снегу», покрашенные белой акриловой краской.
• Динозаврик из плюски и шишек.

Здесь фантазия дизайнера может развернуться во все стороны.

Рамка для фотографии из картона и чешуек шишек

Пришло время переходить от слов к делу. Следуйте нижеприведенной инструкции и создавайте свою первую поделку. Возможно, у вас получится копия шедевра или его красивая «подделка».

Весьма интересной будет смотреться рамка для фотографий, декорированная сосновыми шишками.

Цветы и букеты из шишек

Пошаговый мастер-класс по изготовлению поделки поможет создать небольшой художественный ансамбль. Цветы из шишек осилит даже ребенок, а со взрослыми сделает работу аккуратнее.

Из шишек даже стали создавать потрясающие свадебные букеты невест.

Как и настоящее растение, искусственный цветок состоит из стебля, листьев и бутонов. Можно сделать один цветок или интересный букет, оставив одни «бутоны» или не используя листья. Для работы потребуются шишки, ветки дерева (хворост), стойкая краска, бумага и клей. Дополнительный декор выбирайте на свое усмотрение.

Красота природы вдохновляет человека на создание таких жк красивых и восхитительных вещей.

В предложенной композиции стебли заменят палочки, а бутоны – шишки. Выкрасить нужно каждый элемент, но перед этим подготовить рабочее место, необходимый инвентарь и материалы.

Легкий образец поделки из шишек в школу – «Цветочный букет»:

• вымойте и хорошо просушите, чтобы раскрылись все чешуйки;
• просушите деревянные палочки или веточки;
• подготовьте малярную кисть, краску, флористическую ленту зеленого цвета, дрель со сверлом, блестки или другой декор;
• покрасьте шишки, и дайте краске высохнуть;
• в основании просверлите отверстие;
• оберните палочки флористической лентой;
• соедините шишку с палочкой.

Такой букет сможет внести неповторимую атмосферу уюта, так как является частичкой природы и леса.

В результате получится красивый букет, выполненный в одном цвете. Чтобы создать пеструю композицию, используйте разноцветные краски.

Для изготовления цветов с лепестками берут опавшие листья, хвойные ветки или бумагу. Чтобы сделать лепесток, потребуется нарисовать трафарет. Его можно сделать из картона. В таком случае шишка заменяет сердцевину, а бумажные или настоящие листья – лепестки. В работе потребуются инструменты и материалы из предыдущего примера. К ним добавится клеевой пистолет или клей ПВА.

Букет из кедровых шишек с ароматом хвойного леса порадует даже самого изысканного гурмана.

Порядок действий:

• покрасьте бумажные лепестки и шишки;
• нанесите на шишку и лепестки клей;
• прикладывайте лепестки к основанию по всей окружности.

Лепестки можно клеить в один слой или несколько.

Процесс изготовления подарит массу удовольствия и наградит зарядом хорошего настроения на целый день.

Животный мир в поделках

Среди предметов детского творчества тема фауны занимает первое место. Детям нравится делать маленькое животное. В поделках из шишек своими руками самыми интересными персонажами стали медведь и ежик. Каждый лесной зверек, будь то мишка или еж, заполонил полочки детского сада. Выбрав колючего грызуна, вам потребуется шишка и пластилин, или много шишек, 0,5 л бутылка из пластика, бархатистая ткань и клеевой пистолет. В первом случае за основу берут шишку, во втором – пластиковую бутылку. Ежика из шишки и пластилина сделать проще, чем из бутылки.

Сова из шишек – это всегда беспроигрышный вариант поделки из природных материалов.

Украшения

Новогодние украшения – простые в исполнении изделия, для которых потребуются шишки, золотая или серебристая краска, блестки и красивая лента. Из ленты можно сделать красивый бант, окрасить чешуйки, прикрепить нить и бант.

Выглядят такие игрушки броско и презентабельно, вызывая умиление у всех окружающих.

Помимо елочных украшений к Новому году и Рождеству делают топиарий, праздничный шар, венок на дверь, гирлянды из шишек.

Изготовление венка из шишек – это увлекательное занятие.

Самым экстравагантным модницам, которые любят украшения hand-made, придутся по нраву оригинальные украшения для волос из шишек. Такие ободки и заколки станут изюминкой женского образа.

Фигурки

К новогодним праздникам делают фигуру Деда Мороза, эльфов, гномов, снеговика. В остальное время – фигурку любого персонажа. В этом случае шишка используется как тело человечка, желудь или каштан заменяет голову, ручки и ножки – пластилин, палочки или набитая ватой ткань, одежду – фетр или другой материал. Малыш, который еще ходит в детсад, без родительской помощи не обойдется. Создать фигурку не так просто, как кажется на первый взгляд. Это трудный процесс, который потребует немало усилий. Фигурка состоит из множества мелких элементов, на изготовление и декорирование которых уйдет много времени. Быстро сделать поделку не получится.

Фигурки из природного материала подкупают натуральностью и выразительностью.

Домики

Это оригинальное произведение искусства в «3D». Кропотливая работа украсит стены дома и школы. Дом может быть изображен в виде картины или миниатюрной конструкции. Для его изготовления нужны лишь чешуйки. Их используют в качестве черепицы на крыше. Чтобы получился домик с двускатной крышей, из картона делают стены и крышу. Склеив все части друг с другом, начинают декорирование. Бамбуковыми палочками украшают наружную часть дома, на крышу приклеивают чешуйки шишек.

Домик из шишек своими руками с использованием и других популярных материалов.

Подсвечник

Красивый аксессуар для интерьера. Он украсит рождественские деньки и создаст уютную атмосферу. Для изготовления подсвечника потребуются игольчатые плоскогубцы и термоклей.

Подсвечник, сделанный своими руками – это отличный подарок друзьям на Новый год или Рождество.

Порядок действий:

• выберите шишку по диаметру свечи;
• плоскогубцами снимите чешуйки и выровняйте верхушку;
• на ровную плоскую поверхность нанесите горячий клей и закрепите свечу.

Декорировать подсвечник можно лентами, хвойными ветками или бусинами. Понравившиеся элементы декора прикрепите термоклеем к основанию.

Меняем обычные подсвечники на праздничные.

Простые поделки из шишек в школу или садик

Сделайте с ребенком новогодние украшения или фигурки животных, птиц, насекомых. Для работы можно взять любые подручные материалы (ткань, вату, бумагу, пластилин). В изготовлении зверушек можно сделать одну мордочку или фигурку «в полный рост». Вдохновляйтесь идеями из фотоподборки.

Такую сову можно использовать как елочную игрушку, или просто статуэтку.

Предметы декора и интерьера из сосновых шишек

Садовый декор и стильные украшения интерьера из шишек? А почему бы и нет. Среди популярных украшений домашней обстановки и экстерьера стали следующие:

• елка из шишек;
• декоративный венок-кольцо;
• настенное панно;
• корзины;
• миниатюрные деревья с кроной из шишек.

Стильным и модным украшением для дома считается топиарий из шишек.

Любая композиция станет гордостью домочадцев. Она точно не останется без внимания гостей.

Изготовление поделок из шишек – способ приятно и интересно провести время. Результат собственного труда станет украшением дома или памятной вещицей из детства.

Красивый рождественский венок станет изюминкой любого новогоднего декора дома.

ВИДЕО: Забавные поделки из шишек – 35 идей.

50 вариантов оригинальных поделок из шишек:

Поделки из шишек и пластилина своими руками

Поделки из шишек и пластилина: UGC

Поделки из шишек и пластилина — это простой и доступный способ развития детской моторики. Они подойдут для детского сада или для интересного занятия с малышом дома. Представим несколько поделок из природного материала.

Осенние поделки из шишек и желудей

Что можно сделать из пластилина, шишек и желудей? Да все что угодно. На эту тему можно долго фантазировать либо заглянуть в список ниже и взять на заметку несколько идей. Вот они:

• Человек на скейте.

Фото: ok.ru: UGC

Прелесть желудей в том, что они отлично подходят для создания фигур людей и животных.

Если использовать для основы картон или планшет, то с помощью природного материала получится смастерить целое поселение.

Читайте также

Что взять на пикник из еды: рекомендации

Способ сборки показан на примере спортивного человечка. Вот что понадобится:

• желуди;
• пластилин;
• небольшие ветки.

Приступайте к сборке:

1. В качестве тела возьмите один крупный желудь. Переверните его вниз шляпкой.
2. С помощью пластилина прикрепите к верхушке желудь поменьше. Так получится голова.
3. Руки и ноги человечка сделайте из тонких веток. Их также прикрепите пластилином.
4. Отличные башмаки получатся из половинок желудей, а глаза можно сделать из шариков черного пластилина.
5. Теперь приступайте к скейту. За основу возьмите плоскую ветку или щепку.
6. Приделайте к ней колеса из шляпок желудей.
7. Установите человечка на транспорт.

Таким образом можно изготовить любые фигурки.

Фото: yandex.ru: UGC

Детские поделки легко создать из шишек и желудей. Чтобы сделать белку, понадобятся:

Читайте также

Крем из сливок и сгущенки для украшения торта

• длинные шишки — 2 шт.;
• крупный желудь — 1 шт.;
• оранжевый пластилин.

Узнайте, как собрать белку своими руками:

1. Из большой длинной шишки сделайте туловище.
2. С помощью оранжевого пластилина прикрепите к основе хвост из шишки поменьше и голову из желудя.
3. Из пластилина скатайте лапки и ушки белки. Прикрепите их на места.
4. Глазки и носик также сделайте из черного или коричневого пластилина. В лапках белки закрепите небольшой желудь.

Вот такая простая и интересная поделка.

Фото: svoimirukamy.com: UGC

Хитрую лисичку сделайте из шишек и пластилина. Подготовьте все необходимое:

• круглую шишку;
• оранжевый, зеленый и белый пластилин;
• зубочистки.

Чтобы изготовить лису, придерживайтесь такой последовательности:

1. Из оранжевого пластилина скатайте ушки и длинную мордочку. К последней прикрепите язычок.
2. На кончике морды закрепите нос из черного пластилина.
3. Из белого пластилина сделайте глаза-полумесяцы, а внутри вклейте зеленые зрачки.
4. Закрепите заготовки на обратной стороне шишки.
5. Зубочистки разрежьте пополам и сделайте реснички.
6. Слепите длинный хвост и две лапки. Пластиковой лопаткой проделайте надрезы на кончиках.

Читайте также

Как набрать вес мужчине в домашних условиях

Осталось закрепить конечности, и лисичка готова.

Таким же образом делается ежик. Можно посадить животных в паре или использовать как отдельные поделки.

Фото: domnomore.com: UGC

Из природного материала получится шикарная сова. Для поделки нужны такие материалы:

• крупная круглая шишка;
• шляпки от желудей — 2 шт.;
• крупная семечка из подсолнуха;
• ветки или колоски;
• кленовые семена-крылатки.

В качестве клеящего материала используйте пластилин или горячий клей. Вот последовательность сборки:

1. Поверните шишку широкой стороной к себе. Это будет мордочка совы.
2. Прикрепите на нее две шляпки от желудей — это глаза. Между ними приклейте семечку в качестве клюва.
3. Сверху закрепите семена-крылатки. Они изобразят мохнатые брови совы.
4. Из мелких веток или колосков сделайте лапки.

Читайте также

Что делать, если скучно: развлечения для дома

Можно собрать несколько птиц и усадить их на еловую ветку. Осенние поделки из шишек подойдут для садика или начальной школы.

Читайте также: Поделки из пластилина для детей дошкольного возраста

Детские поделки из пластилина на картоне

С помощью пластилина можно создавать целые картины, но важно учитывать возраст ребенка.

Если планируете создать поделку на выставку в детский сад или хотите развлечь ребенка дома, вот несколько интересных идей:

• Ежик под кустом.

Фото: maam.ru: UGC

Все, что понадобится для создания поделки из пластилина, — это цветной картон, семечки и пластиковая лопатка (стек).

Вот пошаговая инструкция:

1. На цветном картоне наметьте карандашом, где будут размещаться ежик, листья и ветки.
2. Теперь с помощью стека нанесите в указанные зоны пластилин. Листья можно сделать желтых, оранжевых и красных цветов. Ветки куста — коричневыми.
3. Тело ежика должно быть серого цвета, а основу под колючки сделайте черного цвета.
4. Весь пластилин равномерно распределите по фигуре.
5. Слепите и закрепите нос и глазки ежика. Чтобы подчеркнуть рельеф колючек, на пластилин приклейте семечки.

Читайте также

Пол ребенка: приметы, таблицы

Фантазируйте! В эту картину можно добавить грибы, цветы и траву. А на колючках ежа удобно расположатся яблоки и листики.

• Осенняя аппликация.

Фото: rosobrkonkurs.ru: UGC

Поделки из пластилина для детей не требуют много времени и материалов. Вот, что нужно подготовить:

• лист картона оранжевого цвета;
• пластилин;
• стек.

Заранее продумайте, что будет изображено на картине. Чтобы лучше слепить фигуры деревьев и животных, прорисуйте их силуэты на картоне.

Узнайте, как создать осеннюю аппликацию:

1. Начните с березы. Из белого пластилина вылепите ствол.
2. На ветках распределите желтые листья. Сделать их просто, отрывая по небольшому кусочку материала.
3. Такие же листья распределите по земле.
4. Используйте такую же технику для создания туч синего цвета.
5. Можно разместить улетающую стаю птиц. Для этого скатайте черный пластилин в колбаску и согните в форме галочки.
6. Продолжите детскую поделку, смастерив зайчика и ежика на поляне. Заранее слепите из фигуры на планшете или распределите стеком уже на картоне.

Читайте также

Манник: рецепты вкусной выпечки

Далее дополните картину грибами и елками. Такая работа понравится ребенку, ведь пластилин распределяется не только лопаткой, но и пальцами.

Вот так можно интересно разнообразить досуг и победить на школьной выставке. Создавайте поделки из шишек и пластилина вместе с детьми, развивая эстетический вкус и хорошее отношение ребенка к природе.

Читайте также: Поделки из природного материала своими руками для взрослых и детей

Оригинал статьи: https://www.nur.kz/family/children/1750218-podelki-iz-sisek-i-plastilina-svoimi-rukami/

Как рассчитать размеры конических и цилиндрических цилиндрических мишеней

При загрузке бокового изображения мишени цилиндра в диспетчер мишеней необходимо учитывать фактическую форму и окружность объекта. Поскольку Target Manager требует, чтобы определенные параметры и загруженные изображения имели точные размеры, необходимо правильно рассчитать форму, с которой вы работаете.

Чтобы убедиться, что загруженные изображения правильно инкапсулируют плоское тело реального физического объекта, плоская часть тела, представляющая боковую поверхность цилиндрического или конического объекта, рассчитывается как развернутая плоская поверхность.Представленная здесь математика особенно актуальна, когда объект имеет форму конуса или усеченного конуса. Мы представляем расчеты для объектов конической, цилиндрической и конической формы.

Определения размеров

На следующем рисунке показана общая форма усеченного конуса, которая представляет собой наиболее общий случай для конических цилиндрических мишеней, и его основные геометрические параметры.

Рисунок 1 : Типовой корпус конической формы

где

• d и D — диаметры Bottom и Top конического объекта с d и
• sL — длина стороны объекта.

ПРИМЕЧАНИЕ : В общем случае длину стороны не следует путать с высотой цилиндра. Однако для особого случая настоящего цилиндра, когда верхний и нижний диаметры идентичны, а боковая поверхность выровнена вертикально, длина стороны равна высоте.

Общий случай — цилиндр

Цилиндр — это особый случай общей конической формы, поскольку цилиндр имеет прямые края, как показано на следующем рисунке.

Рисунок 2: Цилиндр общего корпуса

Верхний и нижний диаметры (d, D) идентичны, а длина стороны просто соответствует высоте цилиндра.

Рисунок 3 : Развернутый вид цилиндра

Поскольку r ‘ здесь не определено, корпус цилиндра представляет собой прямоугольник, где:

ПРИМЕЧАНИЕ : Плоское тело должно быть ориентировано так, чтобы вертикальная ось изображения (пунктирная линия) была параллельна вертикальной оси объекта и заполняла область изображения.

Общий случай — конструкция плоского цилиндрического корпуса

На следующем рисунке показаны две разные формы плоской боковой поверхности. Все остальные экземпляры (например, конусы) являются вариациями этих форм. Следующие разделы разделены на Случай 1 и Случай 2, в которых описываются два метода вычисления ширины и высоты вложенного изображения.

Рисунок 4 : Два различных возможных общих случая поверхности мантии цилиндрического объекта (левый D-d sL)

Кейс 1

В следующем случае разница между диаметрами Top и B ottom меньше, чем у S ide Длина

Рисунок 5 : Плоское построение формы части тела — общий случай I

Плоское тело можно легко сконструировать с использованием заданных параметров, применив следующие формулы для вычисления радиусов двух составляющих окружностей:

1. Радиус внутренней окружности: r ‘= (d * sL) / (D — d)
2. Радиус внешней окружности: R ‘= r’ + sL

Для дальнейших вычислений используйте диаметр внешнего круга, который имеет следующий вид:

3. D ‘= 2R’ = 2 (r ‘+ sL)

Теперь можно построить фигуру, выполнив следующие действия:

4. Нарисуйте две концентрические окружности с радиусами r ‘ и R’.
5. Отметьте пунктирную вертикальную центральную линию, как показано на рисунке выше.
6. Измерьте длину дуги πD / 2 на внешнем круге с обеих сторон от точки пересечения круга с вертикальной центральной линией.
7. Проведите лучи от двух получившихся точек к центру круга.

Форма, заключенная между двумя кругами и лучами, представляет собой развернутую поверхность усеченного конуса.

8. Круглый сегмент должен быть ориентирован на целевом изображении таким образом, чтобы он был симметричным относительно вертикальной оси изображения (пунктирная линия).Границы сегмента должны касаться всех четырех сторон изображения.

Футляр 2

В этом случае разница между верхним и нижним диаметрами больше, чем длина стороны цилиндра.

Рисунок 6 : Плоское построение формы части тела — общий случай II

Конструкция плоского изображения аналогична случаю 1, но этот рисунок используется для справки.

Ширина и высота бокового изображения цилиндра

Ширину и высоту изображения боковой поверхности цилиндра можно вычислить по заданным параметрам и по вычисленным значениям для построения окружностей.
В случае, когда D-d , ширина и высота изображения представлены следующими уравнениями:

1. ширина = D ‘sin (πD / D’)
2. высота = sL + r ‘((1 — cos (πD / D’))

, а в случае, когда D — d> = sL , применяются следующие уравнения:

3. ширина = D ‘
4. высота = (D ‘/ 2) ((1 + sin ((π / 2) — (2D — D’) / D ‘))

Соотношение сторон бокового изображения цилиндра

Соотношение сторон растрового изображения можно вычислить по следующей формуле:

соотношение сторон = ширина растрового изображения / высота растрового изображения = ш / в ± 2%

Эта формула определяет, что фактическое соотношение сторон растрового изображения может отклоняться на 2% от требуемого вычисленного соотношения.Это отклонение может быть полезно, когда существующие объекты используются для вырезания, разворачивания и сканирования.

Особый случай — конус

Конус — это еще один частный случай общей конической формы. Конус характеризуется острым концом либо сверху, либо снизу, так что один из диаметров (верхний или нижний, D или d) равен нулю. См. Пример конуса на следующем рисунке.

Рисунок 7: Конус для особого случая

Рисунок 8: Конус в развернутом виде (слева d> sL, справа d

Поскольку один из диаметров конуса равен нулю, формулы можно упростить следующим образом:

1. r ‘= 0 и R’ = sL — радиус окружности идентичен Длина стороны , таким образом,
2. D ‘= 2sL

В случае, когда d , ширина изображения равна длине хорды участка:

1. w = 2 sL si n ( πd /2 sL ) — ширина целевого изображения = длина хорды участка.

, при этом высота изображения равна длине стороны:

2. h = sL — высота изображения цели = длина стороны.

В случае, когда d> = sL , ширина изображения в два раза больше длины стороны:

1. w = 2sL — ширина целевого изображения = двойная длина стороны.

, а высота изображения представлена ​​следующей формулой:

2. h = sL (1 + si n (π / 2 ( d — sL ) / sL ))

ПРИМЕЧАНИЕ : Сегмент конуса должен быть ориентирован таким образом, чтобы целевое изображение было симметричным относительно вертикальной оси изображения (пунктирная линия).Границы сегмента должны касаться всех четырех сторон изображения.

Дегенерация конуса при старении и возрастная дегенерация желтого пятна | Гериатрия | JAMA Офтальмология

Объектив Изучить морфологические особенности фоторецепторов желтого пятна в гистологически нормальной сетчатке нормальных донорских глаз и глаз с возрастной дегенерацией желтого пятна (AMD).

Методы На 18 донорских глазах (в возрасте от 22 до 96 лет) иссечена область желтого пятна и сделаны криосрезы.Срезы окрашивали гематоксилин-эозином или дважды иммуномечили с использованием антител к опсину или синаптических маркеров.

Результаты Три из 8 детально изученных сетчаток имели поражения AMD; остальные были гистологически нормальными. Иммунореактивность к опсину конуса была аномальной в некоторых частях сетчатки (3,5% -95,0% каждого образца) и была связана с набуханием и изменением иммунореактивности в дистальном аксоне конуса. В сетчатке без AMD аномалии были в основном в нефовеальных местах желтого пятна.Природа аномалий была идентична в сетчатке без ВМД и в частях сетчатки с ВМД, прилегающих к явной дегенерации.

Заключение Перераспределение опсина и аномалии в аксоне дистального конуса обычны для стареющего желтого пятна человека и могут указывать на предрасположенность к ВМД.

Клиническая значимость Полученные данные согласуются с тестами функции колбочек при старении и ранней стадии AMD, которые предполагают, что интегрированные функции колбочек, включая контрастную чувствительность, цветовое соответствие и чувствительность колбочки, чувствительную к коротким длинам волн, являются наиболее надежными прогностическими индикаторами прогрессирования AMD.

Доказательства того, что дисфункция колбочек является прогностическим признаком (и является надежным показателем степени тяжести) возрастной дегенерации желтого пятна (AMD), широко представлены (обзор Hogg and Chakravarthy ¹ ). Цвет поверхности ² и тесты на соответствие цветов, ^{3 , 4} измерения чувствительности конуса, ^{5 , 6} цвето-контрастная чувствительность, ^{7 , 8} мультифокальные электроретинографические ответы с конусом, ^{9 , 10} и кинетика адаптации колбочек ¹¹ каждый предполагает более высокую степень патологического проявления в популяции колбочек, чем это клинически очевидно при ранней стадии AMD.Несмотря на эти данные, анализ топографии фоторецепторов в глазах доноров с AMD показывает, что палочки в парафовеа показывают самые ранние признаки дегенерации при ранней неэкссудативной AMD, тогда как мозаика фовеального конуса внешне, по-видимому, хорошо сохранилась. ^{12 -14} У пациентов с ранней AMD дефекты стержневой функции коррелируют с гистологическими данными, ^{14 , 15} включая наблюдения увеличения постоянной времени адаптации к темноте ¹⁶ и снижение скотопической чувствительности . ¹⁷ Насколько нам известно, никакие сообщения о морфологических и иммуногистохимических изменениях колбочек не коррелируют с многочисленными сообщениями о дисфункции колбочек, связанных с ранними стадиями AMD.

В этом исследовании мы определили морфологические особенности фоторецепторов, особенно колбочек, которые коррелируют со зрительной дисфункцией, отмеченной при ранней стадии AMD. В отсутствие традиционных гистопатологических признаков дегенерации фоторецепторов мы наблюдали ряд особенностей конусов желтого пятна, указывающих на патологические изменения в сетчатке без AMD и в нормальных областях сетчатки, окружающих поражения AMD.

Человеческие глаза были собраны с информированного согласия через Lions Sydney Eye Bank, Сидней, Австралия, с этического одобрения комитетов по этике Сиднейского университета и Австралийского национального университета. Восемнадцать глаз фиксировали в течение ночи в 4% параформальдегиде, а затем хранили в 2% забуференном параформальдегиде в течение от 1 до 12 месяцев при 4 ° C. Донорские глазные чашки промывали 0,1 М фосфатно-солевым буфером и сфотографировали глазное дно с помощью рассекающего стереомикроскопа (Leica Microsystems GmbH, Вецлар, Германия) и цифровой камеры (C10plus; Jenoptick, Йена, Германия).Эти изображения использовались для первоначальной классификации нормальной сетчатки по сравнению с сетчаткой с возможной ВМД. Комплекс, состоящий из сетчатки, пигментного эпителия сетчатки (RPE) и сосудистой оболочки, вырезали из наглазника, промывали 0,1 М фосфатно-солевым буферным раствором, инкубировали до насыщения в растворе, состоящем из 30% сахарозы и фосфатно-солевого буфера 4 ° C, сплющенный радиальными надрезами. Уплощенную сетчатку инкубировали в растворе, состоящем из 14% желатина и 30% насыщенной сахарозы, при 37 ° C в течение 1 часа, затем охлаждали до комнатной температуры и устанавливали на 4 ° C.Блок размером примерно 8 × 10 мм, включая макулу, вырезали и делали криосрезы на 10 или 14 мкм параллельно горизонтальному меридиану. Один из каждых 60 (10 мкм) или 43 (14 мкм) срезов окрашивали гематоксилин-эозином (H&E) для гистопатологического анализа. Эти разделы были оценены по ряду гистопатологических характеристик 3 опытными специалистами по оценке (M.C.M., P.L.P. и J.M.P.) с использованием опубликованных критериев ¹² и классифицированы на основе консенсуса как нормальные или затронутые AMD. Критерии включают общие базальные отложения, количество друзов, морфологические особенности РПЭ (например, неоднородные или атрофированные), неоваскуляризацию хориоидеи отслоения и потерю внутреннего / внешнего сегмента. ¹²

Серии срезов, непосредственно примыкающих к окрашенным H и E срезам, были дважды иммуномечены антителами против опсина, чувствительного к длинной / средней длине волны (L / M опсин) и родопсина, после поиска антигена (Revealit Ag; доступно на http: // www. Immunosolution.com) с использованием стандартных процедур. Подробная информация об используемых антителах представлена ​​в таблице 1. Иммунофлуоресценцию наблюдали с помощью лазерного сканирующего микроскопа (Carl Zeiss, Inc, Jena), приобретенного с использованием программного обеспечения от производителя (PASCAL, версия 4.0; Carl Zeiss, Inc) и подготовлен к публикации с использованием программного обеспечения для редактирования изображений (Adobe Photoshop CS2; Adobe Systems, Inc, Сан-Хосе, Калифорния).

Создание виртуального плоского крепления

Двумерные карты желтого пятна были созданы путем первого нанесения на миллиметровую бумагу идентифицированных гистологических ориентиров в полном наборе окрашенных H и E срезов каждого образца (например, поперечных срезов сосудов и края поражения AMD) с использованием микроскопа. координаты рабочей области в качестве ориентира для положения по оси x и расстояние между нанесенными на график участками в качестве ориентира для местоположения по оси y.Затем распределение определенных степеней мечения L / M опсина и родопсина (описанных в разделе «Результаты») из смежных серий срезов было нанесено на те же оси со ссылкой на гистологические особенности, идентифицированные в срезах, окрашенных H и E. . Таким образом было реконструировано виртуальное плоское крепление, представляющее данные, взятые с каждой полоски 0,6 мм каждой макулы.

Контроль посмертного распада

взрослых крыс Sprague-Dawley были гуманно умерщвлены с помощью внутрибрюшинной инъекции передозировки пентобарбитала натрия (> 60 мг / кг [Valabarb; Jurox Pty Ltd, Silverwater, Австралия]) с этического разрешения комитета по этике животных Австралийского национального университета. .Левый глаз 4 крыс (одного возраста и одного пола) удаляли и немедленно фиксировали в 4% параформальдегиде. Протоколы для правого глаза имитировали условия обращения с тканью донора человека. После энуклеации левого глаза крыс оставляли при комнатной температуре на 1 час, затем хранили при 4 ° C. Правые глаза собирали с 6-часовыми интервалами до 24 часов после смерти и фиксировали в 4% параформальдегиде. Перед дальнейшей обработкой все глаза хранили в фиксаторе в течение 2 недель. Затем комплекс сетчатка-РПЭ-сосудистая оболочка отделяли от наглазника, заключали в желатин и делали криосрезы на 14 мкм.Срезы окрашивали с использованием H&E, а соседние срезы дважды иммуно метили антителами к L / M опсину, родопсину и везикулярному переносчику глутамата 1 (vGluT1) для имитации обработки человеческого материала.

Сетчатка крыс с задержкой фиксации 6 часов и более показала организационные изменения во внутреннем и внешнем сегментах фоторецептора и внешнем ядерном слое, а также некоторые модификации иммунореактивности по сравнению с контролем; эти изменения были идентифицированы как результат посмертного распада (рис. 1C-H).Были идентифицированы три особенности, связанные с посмертным распадом. Во-первых, мы отметили отслоение фоторецепторов, при котором слой внутреннего и внешнего сегментов сворачивается в складки и кажется отслоенным на уровне внешней ограничивающей мембраны (рис. 1D, E, G и H). Во-вторых, «бусинки» аксонального отростка конуса — предполагающие разрушение аксональной мембраны — были очевидны на срезах, меченных L / M opsin (Figure 1E и F). В-третьих, интенсивная иммунореактивность родопсина наблюдалась в мембране сомы палочки и внутренних сегментах (рис. 1Е).Иммунореактивность по всей клеточной мембране колбочек без образования гранул аксонов (наблюдаемая в некоторых сетчатках человека) не наблюдалась ни в одной из сетчаток крыс. Иммунореактивность для vGluT1 не изменилась из-за задержки фиксации до 24 часов (рис. 1C, F и I).

Гистопатологические особенности и исключение образцов

Десять из 18 исследованных сетчаток человека имели особенности, напоминающие артефакты, обнаруженные в сетчатке крыс с фиксированной задержкой, включая отслоение фоторецепторов (рис. 1D-H) и выпуклость аксонального отростка конуса (рис. 1E, стрелка).Данные этих глаз не включены в этот анализ. Перераспределение родопсина в мембране сомы наблюдалось в некоторых из оставшихся образцов человека, но не считалось артефактом, потому что (1) иммунореактивность стержневой сомы и аксона была очень низкой по сравнению с артефактной иммунореактивностью в сетчатке крыс с фиксированной задержкой. ; (2) эта особенность была региональной и не встречалась по всему экземпляру; и (3) низкая иммунореактивность к родопсину во внутреннем сегменте и соме была обнаружена в сетчатке человека в отсутствие других артефактов (описана Léveillard et al. ¹⁸ ).

Подробная информация о 8 глазах, проанализированных далее, показана в таблице 2, а примеры их гистологического внешнего вида показаны на рисунке 2. Гистопатологические особенности трех сетчаток соответствовали продвинутой стадии AMD ¹² (средний возраст 85 лет), 4 не были пожилыми. — Глаза AMD (средний возраст 84 года), и 1 глаз был от здорового молодого человека (в возрасте 22 лет). Гистопатологические особенности всех глаз показаны в таблице 2.

Распределение белков опсина: виртуальные плоские держатели и количественный анализ

Различные модели иммунореактивности опсина наблюдались в разных местах каждой сетчатки, включая сетчатку молодых взрослых (образец 0703).В нормальной сетчатке L / M-опсин был ограничен внешним сегментом, как и ожидалось (Рисунок 3A [зеленый]), или распределен по мембране фоторецептора (Рисунок 3B и C [зеленый]). Точно так же аберрантное мечение родопсином было идентифицировано по всей клеточной мембране на уровнях иммунореактивности ниже, чем во внешнем сегменте (рис. 3C [красные стрелки]). В сетчатке с AMD иммунореактивность L / M опсина или родопсина всей мембраны фоторецептора (как показано на рис. 3B и C) обычно выявлялась рядом с участками дегенерации (рис. 3E и F), а фоторецепторы, лишенные внутреннего и внешнего сегментов, имели родопсин или L / M опсин – иммунореактивные клеточные мембраны (рис. 3E-G).

Мы определили 3 степени иммунореактивности опсина (0-2), в которых степень 0 является ожидаемым / нормальным паттерном (рис. 3A), а степень 2 характеризует дегенерирующие клетки, у которых отсутствуют внутренние / внешние сегменты и которые иммунореактивны на всей своей мембране (рис. 3D- ГРАММ). Промежуточная степень (степень 1) описывает клетки с иммунореактивностью от умеренной до интенсивной (L / M опсин) или от низкой до умеренной (родопсин) внутреннего сегмента и сомы, иногда с вовлечением аксона и синаптического окончания. Различия в интенсивности мечения клеточных мембран палочек и колбочек на промежуточном уровне отражает наше наблюдение, что тонкие изменения иммунореактивности колбочек, но не палочек, были широко распространены в гистологически нормальной сетчатке.

Градуированная иммунная метка для L / M опсина и родопсина показана на 3 типичных виртуальных плоских держателях на Рисунке 4; количественная оценка пропорций различных степеней маркировки в 8 сетчатках показана на рисунке 5. Образец сетчатки 0605 имел большой дискообразный рубец (рисунок 4A), покрывающий около 50% площади образца (рисунок 5B). На срезах, окрашенных H и E, фоторецепторы в центральной части рубца отсутствовали или утратили свои морфологические особенности фоторецепторов (заштрихованная область), тогда как те, что на краю, явно дегенерировали (серая зона).Иммунореактивность фоторецепторов к опсину 2 степени (рисунки 4B и C) согласуется с дегенеративным состоянием, наблюдаемым на срезах, окрашенных H и E. Однако фоторецепторы в оставшейся гистологически нормальной сетчатке (белая область, рис. 4A) имели степень 1 для L / M опсина (рис. 4B) и родопсина (рис. 4C). Хотя 50% сетчатки было гистологически нормальным, менее 10% области образца имели фоторецепторы с нормальной (степень 0) иммунореактивностью опсина (рис. 5B). Образец 0609 был гистологически нормальным по всей площади образца (рис. 4D).Однако примерно 37% площади образца было 1 степени в отношении иммунореактивности опсина, за исключением фовеальной области (рис. 4E). На гораздо меньшей площади (примерно 2%) наблюдалась маркировка родопсином 1 степени (рис. 4F). Сетчатка молодого взрослого человека была гистологически нормальной, с нормальной маркировкой палочек повсюду (рис. 4G), но узкая область аномальной иммуномаркированного опсина конуса (примерно 3,5% площади образца) была обнаружена вблизи диска зрительного нерва (рис. 4H).

Все 5 сетчаток без AMD включали области аномального мечения колбочек (степень 1, 3.5% -75,0% площадей выборки). Напротив, только 3 из 5 сетчаток без ВМД имели аномальное иммуномечение родопсина (<10% площади образца; Рисунок 5A). В каждой из 3 сетчаток AMD доля образцов с аномальной иммуномечением колбочек (90% -100%) намного больше, чем доля гистологических поражений (30% -55%) (рис. 5B).

УВЕЛИЧЕНИЕ ДИСТАЛЬНОГО АКСОНА И ИММУНОРЕАКТИВНОСТЬ vGluT1

Там, где иммунореактивность L / M опсина была отмечена в аксоне и ножке, также было обнаружено аномальное увеличение или набухание дистального аксона (рис. 6A-C), что было связано с аберрантным распределением иммунореактивности для vGluT1 (рис. 6B и C).Этот транспортер обычно ограничен пресинаптическим концом ¹⁹ (рис. 6E и F). Однако в областях мечения опсина L / M степени 1, иммунореактивный vGluT1 от умеренного до интенсивного присутствовал в ножке и, по-видимому, накапливался в отростках аксонов (фиг. 6B).

Региональные изменения иммунореактивности L / M опсина и внутриклеточное распределение vGluT1 показаны на фиг. 6E-H. В этой сетчатке иммунореактивность L / M опсина в ямке и краю фовеа (рис. 6E) была нормальной (зеленый), а vGluT1 (красный) ограничивался узкой полосой, соответствующей ножкам конуса (рис. 6E).В прилегающей парафовеа (1-2 мм от ямки) иммунореактивность L / M опсина распространялась на мембрану соматических конусов и проксимальных аксонов (стрелки), тогда как дистальный аксон и синаптический слой (красный, наконечники стрелок) были нормальными ( Рисунок 6F). В перифовеа (рис. 6G) колбочки были иммунореактивны к L / M опсину по всей длине аксона (степень 1), а обычно отчетливая полоса, меченная vGluT1 ножек колбочек (рис. 6E и F), распределена в широкую полосу. в перифовеа (рис. 6G [красный]).За пределами 3 мм от ямки (рис. 6H) аксональные увеличения более заметны (стрелки). Аномальные аксоны (зеленый) и рассредоточение vGluT1 (красный) показаны при большем увеличении на фиг. 6B, тогда как нормальные колбочки в сопоставимых местах показаны на фиг. 6C. Двойное мечение для vGluT1 и синаптического пузырька 2 показало, что в областях, где аксоны дистального конуса увеличены, vGluT1 (красный), но не синаптический пузырь 2, перераспределяется в отростки аксонов (Рисунок 6D).

Мы также идентифицировали пролапс или экструзию ядер колбочек через внешнюю ограничивающую мембрану в субретинальное пространство в большинстве старых сетчаток без AMD.Выпуклые колбочки, многие из которых иммунореактивны по отношению к L / M опсину (не показаны), чаще наблюдались в нефовеальных местах (Рисунок 7A) и во многих случаях были преимущественно связаны с профилями крупных сосудов (Рисунок 7B).

Наш анализ показывает, что (1) широкие области гистологически нормальной сетчатки включают области аномальной иммунореактивности фоторецепторов (рисунки 4 и 5) и (2) области аномальной иммунореактивности L / M опсина более обширны, чем области аномальной иммунореактивности родопсина (рисунок 5). ).Перераспределение опсина от внешнего сегмента к соме и клеточной мембране было описано в нескольких исследованиях как часть реакции сетчатки на повреждение и заболевание. ^{20 -23} Мы обнаружили неравномерное перераспределение опсинов фоторецепторов, наблюдаемое в широких областях сетчатки, часто затрагивающих головку зрительного нерва, в областях, окружающих поражения AMD, и в связи с морфологическими изменениями колбочек, обнаруживаемыми с помощью других иммуногистохимических маркеров.

Наши результаты согласуются с сообщениями о дисфункции колбочек в литературе. ¹ Мы наблюдали, что аномалии колбочек, идентифицированные в гистологически нормальной сетчатке, прилегающей к поражениям AMD, идентичны тем, которые идентифицированы в пятнах старых сетчаток, обычно в контексте гистопатологических коррелятов ранней AMD. Мы предполагаем, что дисфункция колбочек при старении и ранней ВМД связана с клеточными изменениями, описанными здесь.

Конические аномалии макулы

Мы обнаружили аномалии конуса в каждом образце и пришли к выводу, что такие аномалии являются обычным явлением, хотя невозможно оценить распространенность из-за небольшого количества образцов в последней когорте.Эти аномалии постоянно затрагивали область диска зрительного нерва, включая образец от 22-летнего пациента, у которого аномалии конуса 1 степени окружали диск зрительного нерва, что свидетельствует об изменениях сетчатки, связанных с перипапиллярной хориоретинальной атрофией. Наши результаты согласуются с предыдущим исследованием, которое выявило перипапиллярную хориоретинальную атрофию в 100% глаз от доноров в возрасте от 39 до 93 лет и обнаружило, что гистопатологические особенности очень похожи на AMD. ²⁴ Подобные аномалии были зарегистрированы при дистрофиях колбочек ^{20 , 25} и в пожилой сетчатке и сетчатке с AMD ²⁶ , хотя в этих исследованиях область желтого пятна специально не исследовалась.В исследованиях дистрофий колбочек ^{20 , 25} акцент делается на ножках колбочек, а не на дистальном аксоне как месте опухоли. Однако сравнение увеличенных структур, описанных при дистрофиях колбочек, с описанными здесь в аксоне, указывает на сильное морфологическое соответствие. Сравнение наших результатов с данными Pow and Sullivan ²⁶ предполагает, что увеличение дистального аксона соответствует регионам, идентифицированным как источник прорастающих нейритов.Мы специально не исследовали прорастание нейритов, хотя доказательства разветвления аксонов можно обнаружить в некоторых из наших разделов. Накопление vGluT1 в дистальном аксоне может указывать на перенаправление везикулярного глутамата в нейриты или более общий дисфункциональный перенос внутриклеточных белков, включая опсин. Нарушения иммунореактивности гистологически нормальных колбочек также были описаны в сетчатке от доноров, у которых был пигментный ретинит. ²¹

Наши данные предполагают, что в отсутствие AMD фовеальные конусы могут быть защищены от повреждающих изменений, описанных здесь.В 3 из 5 сетчаток без AMD (образцы 0606, 0608 и 0609) фовеальная область, по-видимому, была излечена аномалиями конуса (например, рис. 4E), включая образец 0606, в котором 75% площади образца имели степень злокачественности. 1 шишка. Это наблюдение согласуется с физиологическими данными, потому что несколько исследований пришли к выводу, что острота зрения не является лучшим предиктором или мерой прогрессирования AMD. ^{2 , 27 , 28} Несмотря на это, острота зрения по-прежнему используется в качестве основного критерия результатов для крупных клинических испытаний.Острота зрения опосредуется в центральной ямке интраретинальными цепями, которые исходят из отдельных колбочек и передаются в мозг по неконвергентным цепям через сверхмалые ганглиозные клетки. ²⁹ Другие показатели зрительной функции, включая контрастную чувствительность и чувствительность к синему свету, основываются на интегрированных функциях колбочек и передают информацию от многих колбочек, которые сходятся на других типах ганглиозных клеток (зонтик и бистратифицированные ганглиозные клетки соответственно) для передачи в мозг .Эти меры чувствительны к изменениям функции макулы и являются хорошими предикторами прогрессирования AMD. ^{4 -6,30 -34} Примечательно, что оба происходят преимущественно из колбочек в нефовеальных местах. ^{29 , 35 , 36}

Конус и стержни: разные реакции на старение

В наших сетчатках без AMD более высокая доля областей образца показывает аномалии в популяции колбочек по сравнению с популяцией палочек (рис. 5A).Это открытие, по-видимому, противоречит сообщениям о том, что палочки преимущественно уязвимы к старению и дегенерации, потому что плотность колбочек в ямке не изменяется значительно с возрастом, тогда как плотность стержней уменьшается на 30% к девятому десятилетию жизни. ³⁷ Более того, в сетчатке AMD фоторецепторы, выжившие в дискообразных рубцах и вокруг них, как правило, представляют собой колбочки, а не палочки, и колбочки также, по-видимому, с большей вероятностью выживут при неэкссудативной AMD. ⁸ В этом исследовании мы также наблюдали, что очень немногие палочки выживают в сетчатке, граничащей с поражением AMD, тогда как колбочки многочисленны в окружающей сетчатке, а островки остаточных колбочек сохраняются даже в старых рубцах (рис. 3E-G), подтверждая, что палочка смерть предшествует смерти конуса.

Однако наши данные также предполагают, что в сетчатке без AMD колбочки обнаруживают признаки повреждения перед палочками, но по мере развития условий, вызывающих реакцию, поврежденные колбочки задерживаются в сетчатке дольше, чем палочки. Похоже, что, хотя признаки начинающейся дегенерации фоторецепторов проявляются в колбочках раньше, чем в палочках, палочки легче поддаются сигналам клеточной смерти, чем колбочки. Обилие обнаруженных выпавших колбочек, но не палочек, также подтверждает это утверждение.Смещение ядер фоторецепторов во внешний плексиформный слой и субретинальное пространство было описано ранее. ³⁸ По морфологическим особенностям и иммунореактивности к L / M опсину мы идентифицировали большинство из этих смещенных или выпавших фоторецепторов как колбочек. Мы не обнаружили выпадения иммунореактивных фоторецепторов к родопсину в субретинальном пространстве. Наши наблюдения показывают, что колбочки могут смещаться, по-видимому, теряя свои синаптические контакты ³⁸ без немедленной гибели клеток; с другой стороны, если выпавшие стержни встречаются в равных пропорциях, они умирают быстрее.

В заключение, смерть колбочек после потери стержня была описана при ряде заболеваний сетчатки, включая AMD и дистрофию сетчатки, ^{39 -42} , и несколько авторов предложили нацеливать факторы выживания стержней для облегчения выживания колбочек. ^{18 , 41 , 43} Наши результаты показывают, что аномалии в аксоне дистального конуса являются обычными для стареющего желтого пятна человека и могут указывать на предрасположенность к AMD. Если смерть клеток считается основным индикатором заболеваемости сетчаткой и если индикаторы зарождающейся дегенерации колбочек не распознаются, попытки спасти действительно функциональные колбочки с помощью факторов выживания, вероятно, будут безуспешными.Это и другие недавние исследования ^{26 , 44 , 45} указывают на необходимость дальнейшего исследования процессов нормального старения в сетчатке человека и роли старения в возникновении и прогрессировании AMD.

Для корреспонденции: Ян М. Провис, доктор философии, Исследовательская школа биологических наук, Австралийский национальный университет, GPO Box 475, Канберра, Столичная территория Австралии 2601, Австралия ([email protected]).

Представлено для публикации: 21 декабря 2007 г .; окончательная редакция получена 16 июля 2008 г .; принята 17 июля 2008 г.

Раскрытие финансовой информации: Не сообщалось.

Финансирование / поддержка: Это исследование было поддержано программой центров передового опыта Австралийского исследовательского совета. Антитело к SV2 было получено из банка гибридом исследований развития под эгидой Национального института здоровья и развития детей и поддерживается Департаментом биологических наук Университета Айовы.

Дополнительные взносы: Координаторы по тканям в Lions Sydney Eye Bank оказали помощь.Вики Хризостому, бакалавр (с отличием), помогала в экспериментах на крысах. Джонатан Стоун, доктор философии, и Дэвид Поу, доктор философии, предоставили отзывы о рукописи.

1. боров Речакраварти U Зрительная функция и дисфункция при ранней и поздней возрастной макулопатии. Prog Retin Eye Res 2006; 25 (3) 249-276PubMedGoogle ScholarCrossref 3.Eisner AKlein М.Л.Зилис JDWatkins MD Зрительная функция и последующее развитие экссудативной возрастной дегенерации желтого пятна. Invest Ophthalmol Vis Sci 1992; 33 (11) 3091-3102PubMedGoogle Scholar4.Smith В.С.Покорный JDiddie KR Соответствие цветов и эффект Стайлза-Кроуфорда у наблюдателей с ранними возрастными изменениями желтого пятна. J Opt Soc Am A 1988; 5 (12) 2113–2121PubMedGoogle ScholarCrossref 5.Eisner Афлеминг С.А.Кляйн М.Л.Маулдин В.М. Чувствительность пожилых глаз с хорошей остротой: глаза, в другом глазу которых наблюдается экссудативная AMD. Invest Ophthalmol Vis Sci 1987; 28 (11) 1832 — 1837 — PubMedGoogle Scholar6. Солнце JSMassof RWJohnson МАБресслер NMBressler SBFine SL Пониженная чувствительность фовеа может предсказать развитие возрастной дегенерации желтого пятна. Офтальмология 1989; 96 (3) 375-381PubMedGoogle ScholarCrossref 7.Arden GBWolf JE Тестирование цветового зрения как помощь в диагностике и лечении возрастной макулопатии. Br J Ophthalmol 2004; 88 (9) 1180–1185PubMedGoogle ScholarCrossref 8.Holz FGGross-Jendroska MEckstein AHogg CRArden GBBird AC Цветовая контрастная чувствительность у пациентов с возрастными изменениями мембраны Бруха. Гер Дж. Офтальмол 1995; 4 (6) 336-341PubMedGoogle Scholar9.Gerth CDelahunt П.Б.лам SMorse LSWerner JS Cone-опосредованная мультифокальная электроретинограмма при возрастной дегенерации желтого пятна: прогрессирование в течение длительного периода наблюдения. Arch Ophthalmol 2006; 124 (3) 345-352PubMedGoogle ScholarCrossref 10. Герт Чаузер DDelahunt PBMorse LSWerner JS Оценка аномалий мультифокальной электроретинограммы и их связи с морфологическими характеристиками у пациентов с большими друзами. Arch Ophthalmol 2003; 121 (10) 1404–1414PubMedGoogle ScholarCrossref 11.Phipps Я.Гаймер RHVingrys AJ Потеря функции колбочек при возрастной макулопатии. Invest Ophthalmol Vis Sci 2003; 44 (5) 2277–2283PubMedGoogle ScholarCrossref 12.Curcio CAMedeiros NEMillican CL. Система оценки возрастной дегенерации желтого пятна в штате Алабама для донорских глаз. Invest Ophthalmol Vis Sci 1998; 39 (7) 1085-1096PubMedGoogle Scholar13.Ethen CMFeng XOlsen TWFerrington DA Снижается содержание аррестина и родопсина в желтом пятне с прогрессированием возрастной дегенерации желтого пятна. Invest Ophthalmol Vis Sci 2005; 46 (3) 769-775PubMedGoogle ScholarCrossref 14. Джексон GRCurcio CASloan KROwsley C Дегенерация фоторецепторов при старении и возрастной макулопатии. Penfold PLProvis JM Дегенерация желтого пятна. New York, NY Springer Publishing Co Inc 2005; 45-62 Google Scholar15.Dunaief Я. Л. Денчев TYing GSMilam AH Роль апоптоза в возрастной дегенерации желтого пятна. Arch Ophthalmol 2002; 120 (11) 1435–1442 PubMedGoogle ScholarCrossref 16. Оусли CJackson GRWhite MFeist Награды D Задержка опосредованной стержнями адаптации к темноте при ранней возрастной макулопатии. Офтальмология 2001; 108 (7) 1196-1202PubMedGoogle ScholarCrossref 17. Джексон Гроусли CCurcio CA Дегенерация и дисфункция фоторецепторов при старении и возрастной макулопатии. Aging Res Rev 2002; 1 (3) 381-396PubMedGoogle ScholarCrossref 18.Левейяр TMohand-Saïd SLorentz О и другие. Идентификация и характеристика фактора жизнеспособности колбочек, полученных из стержней. Нат Генет 2004; 36 (7) 755-759PubMedGoogle ScholarCrossref 19. Гонг JJellali AMutterer JSahel Я.Рендон APicaud S Распределение везикулярных переносчиков глутамата в сетчатке крысы и человека. Brain Res 2006; 1082 (1) 73-85PubMedGoogle ScholarCrossref 20.Бонилья VLHollyfield JGGrover С.Фишман GA Аномальное распределение опсинов красного / зеленого колбочек у пациента с аутосомно-доминантной дистрофией колбочек. Ophthalmic Genet 2005; 26 (2) 69-76PubMedGoogle ScholarCrossref 21. Джон SKSmith JEAguirre GDMilam AH Потеря молекулярных маркеров колбочек в сетчатке человека с мутантным родопсином и пигментным ретинитом. Mol Vis 2000; 6204-215PubMedGoogle Scholar22.Johnson PTLewis GPTalaga KC и другие.Друзен-ассоциированная дегенерация сетчатки. Invest Ophthalmol Vis Sci 2003; 44 (10) 4481-4488PubMedGoogle ScholarCrossref 23.Rex TSFariss Р. Н. Льюис Г.П.Линберг КАСокаль И.Фишер SK Обзор молекулярной экспрессии фоторецепторов после экспериментальной отслойки сетчатки. Invest Ophthalmol Vis Sci 2002; 43 (4) 1234–1247PubMedGoogle Scholar24.Curcio CASaunders PLYounger PWMalek G Перипапиллярная хориоретинальная атрофия: изменения мембраны Бруха и потеря фоторецепторов. Офтальмология 2000; 107 (2) 334-343PubMedGoogle ScholarCrossref 25. Грегори-Эванс К.Фарисс Р.Н.Поссин ДЕГРЕГРИ-ЭВАНС CYMilam AH Аномальные синапсы колбочек при дистрофии колбочек у человека. Офтальмология 1998; 105 (12) 2306-2312PubMedGoogle ScholarCrossref 26.Pow Д.В.Салливан RK Ядерный кинез, прорастание нейритов и аномальные проекции аксонов фоторецепторов колбочек в сетчатке пожилого человека и человека с поражением AMD. Exp Eye Res 2007; 84 (5) 850-857PubMedGoogle ScholarCrossref 27.Mayer MJWard Б.Кляйн РТалкотт JBDougherty RFGlucs Чувствительность к мерцанию и внешний вид глазного дна при преэкссудативной возрастной макулопатии. Invest Ophthalmol Vis Sci 1994; 35 (3) 1138–1149PubMedGoogle Scholar28.Sarks JPSarks Ш.Киллингсворт MC Эволюция географической атрофии пигментного эпителия сетчатки. Глаз 1988; 2 (пт 5) 552–577PubMedGoogle ScholarCrossref 29.Dacey DM Физиология, морфология и пространственная плотность идентифицированных типов ганглиозных клеток в сетчатке приматов. Ciba Found Symp 1994; 184 (12) 12- 28PubMedGoogle Scholar30.Abadi Р.В.Пантазиду M Низкая контрастность букв при возрастной макулопатии. Ophthalmic Physiol Opt 1996; 16 (6) 455-459PubMedGoogle ScholarCrossref 31.Applegate RAAdmas AJCavender JCZisman F Ранние изменения цветового зрения при возрастной макулопатии. Appl Opt 1987; 26 (8) 1458–1462 гг. В Google ScholarCrossref 32.Brown BLovie-Kitchin J Временная функция при возрастной макулопатии. Clin Exp Optom 1987; 70 (5) 145 — 148Google ScholarCrossref 33.Kleiner RCEnger CАлександр MFFine SL Контрастная чувствительность при возрастной дегенерации желтого пятна. Arch Ophthalmol 1988; 106 (1) 55–57PubMedGoogle ScholarCrossref 34.Remky Алихтенберг KElsner AEArend O Коротковолновая автоматизированная периметрия при возрастной макулопатии. Br J Ophthalmol 2001; 85 (12) 1432–1436PubMedGoogle ScholarCrossref 35.Dacey Сетчатка приматов DM: типы клеток, схемы и цветовая противоположность [опубликованная коррекция представлена ​​в Prog Retin Eye Res . 2000; 19 (5): 646]. Prog Retin Eye Res 1999; 18 (6) 737-763PubMedGoogle ScholarCrossref 36.Martin PRGrunert U Пространственная плотность и иммунореактивность биполярных клеток сетчатки обезьяны макака. J Comp Neurol 1992; 323 (2) 269-287PubMedGoogle ScholarCrossref 37.Курчо CAMillican CLAllen КАКалина RR Старение мозаики фоторецепторов человека: доказательства избирательной уязвимости палочек в центральной части сетчатки. Invest Ophthalmol Vis Sci 1993; 34 (12) 3278-3296PubMedGoogle Scholar38.Gartner Шенкинд P Старение и дегенерация макулы человека, I: внешний ядерный слой и фоторецепторы. Br J Офтальмол 1981; 65 (1) 23–28PubMedGoogle ScholarCrossref 39.Berson Е. Л. Пигментный ретинит: лекция Фриденвальда. Invest Ophthalmol Vis Sci 1993; 34 (5) 1659–1676 гг., PubMedGoogle Scholar, 40, Грегори CYBird Потеря клеток AC при дистрофиях сетчатки вследствие апоптоза: смерть по информированному согласию. Br J Ophthalmol 1995; 79 (2) 186-190PubMedGoogle ScholarCrossref 41. Моханд-Саид SDeudon-Combe AHicks D и другие. Нормальная сетчатка высвобождает диффузный фактор, стимулирующий выживание колбочек у мышей с дегенерацией сетчатки. Proc Natl Acad Sci U S A 1998; 95 (14) 8357-8362PubMedGoogle ScholarCrossref 42.Камень JMaslim JValter-Kocsi K и другие. Механизмы гибели и выживания фоторецепторов в сетчатке млекопитающих. Prog Retin Eye Res 1999; 18 (6) 689-735PubMedGoogle ScholarCrossref 43.Curcio CAOwsley CJackson GR Сохраните стержни, спасите колбочки при старении и возрастной макулопатии. Invest Ophthalmol Vis Sci 2000; 41 (8) 2015-2018PubMedGoogle Scholar44.Eliasieh KLiets LCChalupa LM Клеточная реорганизация сетчатки глаза человека при нормальном старении. Invest Ophthalmol Vis Sci 2007; 48 (6) 2824–2830PubMedGoogle ScholarCrossref 45.Sullivan РК EPow Д.В. Дендритная и синаптическая пластичность нейронов сетчатки глаза человека с возрастной макулярной дегенерацией. Invest Ophthalmol Vis Sci 2007; 48 (6) 2782-2791PubMedGoogle ScholarCrossref

Видение

В то время как другие животные в первую очередь полагаются на слух, обоняние или осязание, чтобы понять окружающий мир, люди в значительной степени полагаются на зрение.Большая часть коры головного мозга предназначена для зрения, и мы обладаем значительными визуальными навыками. Видение начинается, когда свет падает на глаза, инициируя процесс трансдукции. Как только эта визуальная информация достигает зрительной коры головного мозга, она обрабатывается множеством нейронов, которые обнаруживают цвета, формы и движение и создают осмысленное восприятие поступающих стимулов.

Воздух вокруг нас наполнен морем электромагнитной энергии ; импульсы энергетических волн, которые могут переносить информацию с места на место.Как вы можете видеть на рисунке 4.6 «Электромагнитный спектр», электромагнитные волны различаются по длине волны Расстояние между пиком одной волны и пиком следующей волны. — расстояние между пиком одной волны и пиком следующей волны с самыми короткими гамма-волнами будучи всего лишь долей миллиметра в длину, а самые длинные радиоволны составляют сотни километров. Люди слепы почти ко всей этой энергии — наши глаза видят только диапазон от 400 до 700 миллиардных долей метра, часть электромагнитного спектра, известную как видимый спектр .

Чувствующий глаз и воспринимающая зрительная кора

Как вы можете видеть на Рисунке 4.7 «Анатомия человеческого глаза», свет проникает в глаз через роговицу Прозрачное покрытие, которое защищает глаз и начинает фокусировать падающий свет. Прозрачное покрытие, которое защищает глаз и начинает фокусировку входящий свет. Затем свет проходит через зрачок Небольшое отверстие в центре глаза, через которое свет проникает, небольшое отверстие в центре глаза .Зрачок окружен радужной оболочкой Цветная часть глаза, которая контролирует размер зрачка путем сужения или расширения в зависимости от интенсивности света. цветная часть глаза, которая контролирует размер зрачка путем сужения или расширения в ответ. до силы света . Например, когда мы заходим в темный кинотеатр в солнечный день, мышцы радужной оболочки открывают зрачок и пропускают больше света. Полная адаптация к темноте может занять до 20 минут.

Позади зрачка находится линза — структура, которая фокусирует падающий свет на сетчатке., структура, которая фокусирует падающий свет на сетчатке Слой ткани в задней части глаза, который содержит фоторецепторные клетки., слой ткани в задней части глаза, который содержит фоторецепторные клетки . Когда наши глаза перемещаются от близких к удаленным объектам, происходит процесс, известный как зрительная аккомодация , . Зрительная аккомодация — процесс изменения кривизны хрусталика, чтобы свет, попадающий в глаз, фокусировался на сетчатке. Это процесс изменения кривизны линзы, чтобы свет, попадающий в глаз, фокусировался на сетчатке. Лучи из верхней части изображения попадают в нижнюю часть сетчатки и наоборот, а лучи из левой части изображения падают на правую часть сетчатки и наоборот, в результате чего изображение на сетчатке оказывается перевернутым и обратным. . Кроме того, изображение, проецируемое на сетчатку, является плоским, и все же наше окончательное восприятие изображения будет трехмерным.

Рисунок 4.7 Анатомия человеческого глаза

Свет попадает в глаз через прозрачную роговицу, проходя через зрачок в центре радужной оболочки.Линза регулируется, чтобы фокусировать свет на сетчатке, где он оказывается перевернутым и направленным назад. Рецепторные клетки сетчатки передают информацию через зрительный нерв в зрительную кору.

Аккомодация не всегда идеальна, и в некоторых случаях свет, попадающий на сетчатку, немного не в фокусе. Как вы можете видеть на рисунке 4.8 «Нормальные, близорукие и дальнозоркие глаза», если фокус находится перед сетчаткой, мы говорим, что человек близорук , , а когда фокус находится за сетчаткой, мы говорим, что человек дальновидно .Очки и контактные линзы решают эту проблему, добавляя еще одну линзу перед глазом, а лазерная хирургия глаза исправляет проблему, изменяя форму собственной линзы глаза.

Рисунок 4.8 Нормальные, близорукие и дальнозоркие глаза

Для людей с нормальным зрением (слева) линза правильно фокусирует падающий свет на сетчатке. Для людей с близорукостью (в центре) изображения от далеких объектов фокусируются слишком далеко перед сетчаткой, тогда как для людей с дальнозоркостью (справа) изображения от близких объектов фокусируются слишком далеко за сетчаткой.Очки решают проблему, добавляя вторичную корректирующую линзу.

Сетчатка содержит слои нейронов, специализирующихся на реакции на свет (см. Рисунок 4.9 «Сетчатка с ее специализированными клетками»). Когда свет падает на сетчатку, он сначала активирует рецепторные клетки, известные как стержни , и колбочки . Активация этих клеток затем распространяется на биполярные клетки , и затем на ганглиозные клетки , которые собираются вместе и сходятся, как нити веревки, образуя зрительный нерв .Зрительный нерв — это совокупность миллионов нейронов ганглия, которые через таламус отправляют в мозг огромное количество визуальной информации. представляет собой совокупность миллионов нейронов ганглия, которые отправляют огромное количество визуальной информации через таламус в мозг . Поскольку сетчатка и зрительный нерв являются активными обработчиками и анализаторами зрительной информации, вполне уместно думать об этих структурах как о продолжении самого мозга.

Рисунок 4.9 Сетчатка с ее специализированными клетками

Когда свет падает на сетчатку, он вызывает фотохимическую реакцию в палочках и колбочках на задней части сетчатки. Затем реакции продолжаются в биполярных клетках, ганглиозных клетках и, в конечном итоге, в зрительном нерве.

Rods — Визуальные нейроны, которые специализируются на обнаружении черного, белого и серого цветов. это визуальных нейронов, которые специализируются на обнаружении черного, белого и серого цветов . В каждом глазу около 120 миллионов стержней.Стержни не дают много деталей об изображениях, которые мы видим, но поскольку они очень чувствительны к более коротковолновым (более темному) и слабому свету, они помогают нам видеть при тусклом свете, например, ночью. Поскольку стержни расположены в основном по краям сетчатки, они особенно активны в периферическом зрении (когда вам нужно что-то увидеть ночью, попробуйте отвести взгляд от того, что вы хотите увидеть). ConesVisual нейроны, которые специализируются на обнаружении мелких деталей и цветов. зрительных нейронов, которые специализируются на обнаружении мелких деталей и цветов .Около 5 миллионов колбочек в каждом глазу позволяют нам видеть в цвете, но лучше всего они работают при ярком свете. Колбочки расположены в основном в центральной ямке сетчатки и вокруг нее, которая является центральной точкой сетчатки .

Чтобы продемонстрировать разницу между стержнями и колбочками во внимании к деталям, выберите слово в этом тексте и сосредоточьтесь на нем. Вы замечаете, что слова, расположенные в нескольких сантиметрах в сторону, кажутся более размытыми? Это потому, что слово, на котором вы фокусируетесь, поражает конусы, ориентированные на детали, в то время как слова, окружающие его, поражают стержни, ориентированные на менее детали, которые расположены на периферии.

Рисунок 4.10 Улыбка Моны Лизы

Маргарет Ливингстон (2002) обнаружила интересный эффект, демонстрирующий различные способности палочек и колбочек глаза к обработке информации, а именно то, что улыбка Моны Лизы, которую часто называют «неуловимой», воспринимается по-разному в зависимости от того, как на нее смотреть. картина. Поскольку Леонардо да Винчи нарисовал улыбку мазками кисти с низкой детализацией, эти детали лучше воспринимаются нашим периферийным зрением (стержнями), чем колбочками.Ливингстон обнаружил, что люди оценивали Мона Лизу как более жизнерадостную, когда им приказывали сосредоточить внимание на ее глазах, чем когда их просили смотреть прямо в ее рот. Как выразился Ливингстон: «Она улыбается, пока вы не смотрите на ее рот, а затем он исчезает, как тусклая звезда, которая исчезает, когда вы смотрите прямо на нее».

Как вы можете видеть на рисунке 4.11 «Путь визуальных изображений через таламус и в зрительную кору», сенсорная информация, полученная сетчаткой, передается через таламус в соответствующие области зрительной коры, которая расположена в затылочной доле. в задней части мозга.Хотя принцип контралатерального контроля может заставить вас ожидать, что левый глаз будет отправлять информацию в правое полушарие мозга и наоборот, природа умнее этого. Фактически, левый и правый глаз посылают информацию как в левое, так и в правое полушарие, а зрительная кора обрабатывает каждую из сигналов отдельно и параллельно. Это адаптационное преимущество для организма, который теряет зрение на один глаз, потому что даже если функционирует только один глаз, оба полушария все равно будут получать от него данные.

Рисунок 4.11 Путь визуальных образов через таламус в зрительную кору

Левый и правый глаз посылают информацию как в левое, так и в правое полушарие мозга.

Зрительная кора состоит из специализированных нейронов, которые превращают ощущения, которые они получают от зрительного нерва, в значимые изображения. Поскольку в том месте, где зрительный нерв выходит из сетчатки, нет фоторецепторных клеток, в нашем зрении создается отверстие или слепое пятно (см. Рисунок 4.12 «Демонстрация слепых зон»). Когда оба наших глаза открыты, у нас не возникает проблем, потому что наши глаза постоянно двигаются, и один глаз компенсирует то, что пропускает другой. Но зрительная система также предназначена для решения этой проблемы, если открыт только один глаз — зрительная кора просто заполняет небольшое отверстие в нашем зрении схожими узорами из окружающих областей, и мы никогда не замечаем разницы. Способность зрительной системы справляться со слепым пятном — еще один пример того, как ощущение и восприятие работают вместе, чтобы создать значимый опыт.

Рисунок 4.12 Демонстрация слепых зон

Вы можете получить представление о степени слепого пятна (места, где зрительный нерв выходит из сетчатки), попробовав эту демонстрацию. Закройте левый глаз и посмотрите правым глазом на крест на схеме. Вы должны увидеть изображение слона справа (не смотрите на него, просто обратите внимание, что он там есть). Если вы не видите слона, подойдите ближе или дальше, пока не сможете. Теперь медленно двигайтесь так, чтобы приблизиться к изображению, продолжая смотреть на крест.На некотором расстоянии (примерно фут или около того) слон полностью исчезнет из поля зрения, потому что его изображение попало в слепую зону.

Восприятие создается частично за счет одновременного действия тысяч нейронов-детекторов признаков. Специализированные нейроны, расположенные в зрительной коре, которые реагируют на силу, углы, формы, края и движения зрительного стимула. — специализированных нейронов, расположенных в зрительная кора, которая реагирует на силу, углы, формы, края и движения зрительного стимула (Kelsey, 1997; Livingstone & Hubel, 1988).Детекторы признаков работают параллельно, каждый из которых выполняет определенную функцию. Например, при столкновении с красным квадратом активируются детекторы признаков параллельных линий, детекторы признаков горизонтальных линий и детекторы признаков красного цвета. Эта активация затем передается в другие части зрительной коры, где другие нейроны сравнивают информацию, предоставленную детекторами признаков, с изображениями, хранящимися в памяти. Внезапно, во вспышке узнавания, множество нейронов срабатывают вместе, создавая единое изображение красного квадрата, которое мы видим (Rodriguez et al., 1999).

Рисунок 4.13 Куб Неккера

Куб Неккера — пример того, как зрительная система создает восприятие из ощущений. Мы видим не серию линий, а куб. Какой куб мы видим, зависит от мгновенного результата процессов восприятия в зрительной коре.

Некоторые детекторы функций настроены так, чтобы выборочно реагировать на особо важные объекты, например лица, улыбки и другие части тела (Даунинг, Цзян, Шуман и Канвишер, 2001; Haxby et al., 2001). Когда исследователи нарушили функции распознавания лиц в областях коры головного мозга с помощью магнитных импульсов транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС), люди временно не могли распознавать лица, но все же они могли распознавать дома (McKone, Kanwisher, & Duchaine, 2007; Pitcher, Уолш, Йовель и Дюшен, 2007).

Восприятие цвета

Было подсчитано, что зрительная система человека может обнаруживать и различать 7 миллионов цветовых вариаций (Geldard, 1972), но все эти вариации создаются комбинациями трех основных цветов: красного, зеленого и синего. Оттенок цвета , известный как hueColor, передаваемый длиной волны света, попадающего в глаз., Передается длиной волны света, попадающего в глаз (мы видим, что более короткие длины волн означают больше синего, а более длинные — как более красные. ), и мы определяем яркость по интенсивности или высоте волны (большие или более интенсивные волны воспринимаются как более яркие).

Рисунок 4.14 Синусоидальные волны низкой и высокой частоты, а также синусоидальные волны низкой и высокой интенсивности и их соответствующие цвета

Световые волны с более короткими частотами воспринимаются более синими, чем красные; световые волны с большей интенсивностью кажутся ярче.

В своем важном исследовании цветового зрения Герман фон Гельмгольц (1821–1894) предположил, что цвет воспринимается, потому что колбочки в сетчатке подразделяются на три типа. Один тип конуса реагирует в первую очередь на синий свет (короткие длины волн), другой — в первую очередь на зеленый свет (средние длины волн), а третий — в первую очередь на красный свет (длинные волны). Затем зрительная кора обнаруживает и сравнивает силу сигналов от каждого из трех типов колбочек, создавая ощущение цвета.Согласно этой теории трехцветного цвета Юнга-Гельмгольца Теория восприятия цвета, которая предполагает, что цвет, который мы видим, зависит от сочетания сигналов от трех типов колбочек. какой цвет мы видим, зависит от сочетания сигналов от трех типов колбочек. виды шишек . Например, если мозг получает в основном красный и синий сигналы, он будет воспринимать фиолетовый; если он получает в основном красный и зеленый сигналы, он будет воспринимать желтый; и если он получает сообщения от всех трех типов колбочек, он будет воспринимать белый цвет.

Различные функции трех типов колбочек очевидны у людей, страдающих дальтонизмом. Неспособность распознавать зеленый и / или красный цвета. Неспособность распознавать зеленый и / или красный цвета. Примерно у 1 из 50 человек, в основном мужчин, отсутствуют функции чувствительных к красному или зеленому цвету колбочек, в результате чего они могут воспринимать только один или два цвета (рис. 4.15).

Рисунок 4.15

Люди с нормальным цветовым зрением могут видеть число 42 на первом изображении и число 12 на втором (они расплывчаты, но очевидны).Однако дальтоники вообще не могут видеть цифры.

Однако теория трехцветного цвета не может объяснить все человеческое зрение. Во-первых, хотя фиолетовый цвет кажется нам смесью красного и синего, желтый не кажется смесью красного и зеленого. А люди с дальтонизмом, которые не видят ни зеленого, ни красного, тем не менее могут видеть желтый. Альтернативный подход к теории Янга-Гельмгольца, известный как теория цвета процесса оппонента Теория восприятия цвета, которая предлагает анализировать сенсорную информацию в трех наборах «цветов оппонента»: красно-зеленом, желто-синем и бело-черном. ., предлагает анализировать сенсорную информацию не в терминах трех цветов, а в трех наборах «оппонентных цветов»: красно-зеленом, желто-синем и бело-черном. Доказательства теории процесса оппонента исходят из того факта, что некоторые нейроны сетчатки и зрительной коры головного мозга возбуждаются одним цветом (например, красным), но подавляются другим цветом (например, зеленым).

Один из примеров обработки оппонента происходит в восприятии остаточного изображения. Если вы посмотрите на флаг в левой части рисунка 4.16 «Флаг США» примерно на 30 секунд (чем дольше вы смотрите, тем лучше эффект), а затем переместите взгляд на пустую область справа от него, вы увидите остаточное изображение. Когда мы смотрим на зеленые полосы, наши зеленые рецепторы привыкают и начинают обрабатывать меньше, в то время как красные рецепторы остаются в полной силе. Когда мы меняем взгляд, мы видим прежде всего красную часть процесса оппонента. Подобные процессы создают синий цвет после желтого и белый после черного.

Рисунок 4.16 Флаг США

Наличие остаточного изображения лучше всего объясняется теорией восприятия цвета методом оппонента. Посмотрите на флаг в течение нескольких секунд, а затем переместите взгляд на пустое место рядом с ним. Вы видите остаточное изображение?

Триколор и механизмы оппонента работают вместе, создавая цветное зрение. Когда световые лучи попадают в глаз, красный, синий и зеленый колбочки на сетчатке реагируют в разной степени и посылают через зрительный нерв сигналы разной силы красного, синего и зеленого цветов.Затем цветовые сигналы обрабатываются как ганглиозными клетками, так и нейронами зрительной коры (Gegenfurtner & Kiper, 2003).

Глубина восприятия

Восприятие глубины Способность воспринимать трехмерное пространство и точно определять расстояние. это способность воспринимать трехмерное пространство и точно судить о расстоянии . Без восприятия глубины мы не смогли бы водить машину, продевать иголку или просто перемещаться по супермаркету (Howard & Rogers, 2001).Исследования показали, что восприятие глубины частично основано на врожденных способностях, а частично — на опыте (Witherington, 2005).

Психологи Элеонора Гибсон и Ричард Уолк (1960) протестировали способность воспринимать глубину у младенцев в возрасте от 6 до 14 месяцев, поместив их на визуальный обрыв Механизм, который дает восприятие опасного падения, в котором младенцы могут быть безопасно протестировано на восприятие глубины., механизм, который дает ощущение опасного падения, при котором младенцы могут быть безопасно проверены на восприятие глубины (рис.22 «Визуальный обрыв»). Младенцев поместили с одной стороны «утеса», а матери взывали к ним с другой стороны. Гибсон и Уолк обнаружили, что большинство младенцев либо отползали от обрыва, либо оставались на доске и плакали, потому что хотели подойти к матери, но младенцы чувствовали пропасть, которую они инстинктивно не могли преодолеть. Дальнейшие исследования показали, что даже очень маленькие дети, которые еще не умеют ползать, боятся высоты (Campos, Langer, & Krowitz, 1970). С другой стороны, исследования также показали, что младенцы улучшают зрительно-моторную координацию по мере того, как они учатся лучше схватывать предметы и приобретают больший опыт ползания, что указывает на то, что восприятие глубины также приобретается (Adolph, 2000).

Рисунок 4.22 Визуальный обрыв

Младенцы, по-видимому, обладают врожденной способностью воспринимать глубину, о чем свидетельствует его нежелание пересекать «визуальный обрыв».

Восприятие глубины является результатом использования нами сигналов глубины. Сообщения от нашего тела и внешней среды, которые предоставляют нам информацию о пространстве и расстоянии. сообщений от наших тел и внешней среды, которые предоставляют нам информацию о пространстве и расстоянии .Сигналы глубины бинокля Сигналы глубины, которые создаются несоответствием сетчатки, то есть пространством между нашими глазами, и, следовательно, требуют координации обоих глаз. это сигналов глубины, которые создаются несоответствием изображения сетчатки, то есть пространством между нашими глазами, и, следовательно, требуют координации обоих глаз. Одним из следствий несоответствия сетчатки является то, что изображения, проецируемые на каждый глаз, немного отличаются друг от друга. Зрительная кора автоматически объединяет два изображения в одно, позволяя нам ощущать глубину.В трехмерных фильмах используется диспаратность сетчатки за счет использования трехмерных очков, которые носит зритель, чтобы создать различное изображение для каждого глаза. Система восприятия быстро, легко и неосознанно превращает несоответствие в трехмерное.

Важным признаком глубины бинокля является конвергенция — поворот наших глаз внутрь, который необходим для фокусировки на объектах, находящихся на расстоянии менее 50 футов от нас. — поворот наших глаз внутрь, который требуется для фокусировки на объектах, размер которых меньше примерно в 50 футах от нас .Зрительная кора использует размер угла конвергенции между глазами, чтобы оценить расстояние до объекта. Вы сможете почувствовать, как ваши глаза сходятся, если медленно поднести палец к носу, продолжая фокусировать на нем внимание. Когда вы закрываете один глаз, вы больше не чувствуете напряжения — конвергенция — это бинокулярный сигнал глубины, требующий работы обоих глаз.

Визуальная система также использует аккомодацию для определения глубины. Когда линза изменяет свою кривизну, чтобы сфокусироваться на удаленных или близких объектах, информация, передаваемая от мышц, прикрепленных к линзе, помогает нам определить расстояние до объекта.Однако приспособление эффективно только на коротких расстояниях обзора, поэтому, хотя оно пригодится при заправке нити в иглу или завязке шнурков, оно гораздо менее эффективно при вождении или занятиях спортом.

Хотя лучшие признаки глубины возникают, когда оба глаза работают вместе, мы можем видеть глубину даже с одним закрытым глазом. Монокулярные сигналы глубины, которые помогают нам воспринимать глубину, используя только один глаз. — это сигналы глубины , которые помогают нам воспринимать глубину, используя только один глаз (Sekuler & Blake, 2006).Некоторые из наиболее важных суммированы в Таблице 4.2 «Монокулярные индикаторы глубины, которые помогают нам определять глубину на расстоянии».

Таблица 4.2 Монокулярные метки глубины, которые помогают нам определять глубину на расстоянии

Имя	Описание	Пример	Изображение
Положение	Мы склонны видеть объекты выше в нашем поле зрения и дальше.	Столбы забора справа кажутся дальше не только потому, что они становятся меньше, но и потому, что на снимке они кажутся выше.	Рисунок 4.2
Относительный размер	Предполагая, что объекты в сцене имеют одинаковый размер, меньшие объекты воспринимаются как более удаленные.	Справа машины вдалеке кажутся меньше тех, что ближе к нам.	Рисунок 4.2
Линейная перспектива	Кажется, что параллельные линии сходятся на расстоянии.	Мы знаем, что рельсы справа параллельны. Когда они появляются ближе друг к другу, мы определяем, что они дальше.	Рисунок 4.2
Свет и тень	Глаз получает больше отраженного света от предметов, которые находятся ближе к нам. Обычно свет идет сверху, поэтому более темные изображения остаются в тени.	Мы видим, что изображения справа расширяются и имеют отступ в соответствии с их затемнением. Если мы перевернем картинку, изображения перевернутся.	Рисунок 4.2
Взаимодействие	Когда один объект перекрывает другой объект, мы видим его ближе.	Справа, поскольку голубая звезда закрывает розовую полосу, она кажется ближе, чем желтая луна.	Рисунок 4.2
Вид с воздуха	Объекты, которые кажутся туманными, покрыты смогом или пылью, кажутся дальше.	Художник, нарисовавший картину справа, использовал воздушную перспективу, чтобы облака были более туманными и, таким образом, казались более далекими.	Рисунок 4.2

Спутниковые приложения для геолого-геофизического образования

Вулканические формы рельефа

Некоторые вулканы извергаются с силой взрыва, извергая облака вулканического пепла, золы и больших камней.Другие вулканы относительно тихие и мягко извергаются, выпуская на поверхность Земли расплавленную породу, называемую лавой . Различия связаны с количеством растворенных газов в магме (расплавленная порода под поверхностью Земли) и тем, насколько легко эти газы могут улетучиваться в атмосферу. Чем более вязкая магма и чем больше в ней газа, тем более сильным будет извержение!

Таким образом, в зависимости от состава и вязкости магмы возникают разные формы рельефа.Основные типы вулканических форм рельефа включают: базальты наводнений, щитовые вулканы, шлаковые конусы (также называемые шлаковыми конусами), стратовулканы (также называемые составными конусами), купола лавы и кальдеры.

Рис. 1: Толстая последовательность тонких потоков базальтовой лавы образовала это плоское плато вдоль реки Колумбия между штатами Орегон и Вашингтон.
(Нажмите для увеличения)

Базальты паводка (рис. 1) обычно имеют очень слабые извержения, когда большие объемы магм с низкой вязкостью и низким содержанием газа извергаются из трещин (трещины), образуя широкие, почти плоские плато.Базальты паводков могут извергаться на континентах или на дне океана. Темные области на Луне (марии) — обширные примеры базальтов от наводнений. Примеры на Земле: поток Лаки в Исландии и плато Колумбия на северо-западе Тихого океана.

Щитовые вулканы (рис. 2) также являются результатом мягких извержений низковязкой базальтовой магмы. Низкая вязкость лавы позволяет легко течь, и поэтому трудно создавать крутые склоны. Щитовые вулканы обычно огромны (намного больше любого стратовулкана) — это большой остров Гавайи, самый большой вулкан на Земле.

Рисунок 2: Мауна-Лоа на большом остров Гавайи является примером Щитового вулкана (от USGS). (Нажмите для увеличения)

Пепельные / шлаковые конусы (Рисунки 3-5) возникают в результате увеличения вязкости магмы по сравнению с извержениями гавайского типа. Они построены из пирокластических обломков (обломки твердых пород различного размера от пепла до крупных блоков), которые свободно скреплены и образуют конусообразную форму с крутыми сторонами. Шлаковые конусы являются самыми маленькими из основных типов вулканов и обычно встречаются на флангах более крупных щитов или стратовулканов.Обычно шлаковые шишки недолговечны и обычно не выдерживают эрозии очень долго. Часто они сохраняются только как остатки водопроводных систем — вулканических шеек . Корабль-Рок в Нью-Мексико и Башня Дьявола в Вайоминге — два хорошо известных примера вулканических шеек. Примеры хорошо известных шлаковых конусов: Стромболи, Италия; Парикутин, Мексика; и Кратер Сансет, Аризона.

Рисунок 3: Конус золы / шлака — Кратер Сансет, Аризона (от USGS) (Нажмите, чтобы увеличить)

Рисунок 4: Шлаковый конус на склоне горы Этна, Италия (Нажмите, чтобы увеличить)

Рисунок 5: Шлаковые конусы в кратере Халеакала в Восточном Мауи, Гавайи. (Нажмите для увеличения)

Стратовулкан / составной конус (Рисунки 6-8) извержения варьируются между чередующимися слоями толстых высоковязких лав и пирокластического материала. Эти извержения являются сильными из-за высокого содержания газа. Уходящие газы могут оказаться в ловушке высоковязкой магмы, создавая огромное давление в вулкане, пока, наконец, не произойдет извержение, взорвавшее пепел и другие стекловидные обломки на много миль в воздух. Это высокие, часто покрытые снегом и льдом, классические конусообразные вулканы, о которых мы обычно думаем, когда представляем себе вулкан.Хорошо известные примеры: Везувий, Италия; Гора Св. Елены и Mt. Ренье, Вашингтон; Пинатубо, Филиппины; Mt. Фудзи, Япония; и Попокатепетль, Мексика.

Рисунок 6: Стратовулканы Шишалдин (слева) и Исаноцкий (справа) в Японии. Фотография USGS, сделанная Дж. МакГимси. (Нажмите для увеличения)

Рисунок 7: Гора Сент-Хеленс, активный стратовулкан Каскадного хребта, до извержения в мае 1980 года, которое снесло вершину.(Фото USGS) (Нажмите, чтобы увеличить)

Рисунок 8: Гора Сент-Хеленс в 2004 году. Большой кратер и зияющая дыра на вершине — результат извержения 1980 года. (USGS) (Нажмите, чтобы увеличить)

Купола лавы (Рисунки 9-10) представляют собой крутые куполообразные массы высоковязкой лавы, которая затвердевает непосредственно над вулканическим жерлом. Магма настолько вязкая, что жерло вулкана имеет тенденцию забиваться, и склоны горы скорее выдуваются наружу, чем вверх.

Рис. 9: Схематическое изображение стратовулкана в разрезе. Большой купол лавы занимает кратер вулкана. (USGS) (Нажмите, чтобы увеличить)

Рис. 10: Лавовый купол внутри кратера горы Сент-Хеленс. USGS Фотография Вилли Скотта. (Нажмите для увеличения)

Кальдеры (рис. 11-12) — самые большие из вулканов сильного типа. Они состоят из больших впадин (не менее 1 км в диаметре), которые образуются, когда вершина вулкана срывается в результате очень взрывного газового извержения или обрушения вулкана в частично опустошенный магматический очаг, либо и то, и другое.Вероятно, самый известный пример в США — кальдера Кратерного озера Орегон (рис. 11). К другим примечательным примерам относятся: Кракатау, Индонезия; Санторини, Греция; Лонг-Вэлли, Калифорния; и Йеллоустон, Вайоминг.

Рисунок 11: Кратерное озеро Орегон. Большая заполненная водой кальдера образовалась примерно 6850 лет назад, когда стратовулканы горы Мазама взорвались и обрушились. Кальдера имеет ширину около 6 миль, а глубина озера — около 2000 футов. (Нажмите для увеличения)

Рисунок 12: Кальдера Аниакчак в Алеутском хребте, Аляска. Эта кальдера диаметром 10 км образовалась примерно 3450 лет назад. Обратите внимание на множество меньших шлаковых конусов в кальдере. (Фото USGS) (Нажмите, чтобы увеличить)

Распределение вулканов по всему миру Вулканы не случайно расположены на поверхности земли. Вулканы являются результатом тектонической активности плит, и если вернуться к уроку 2, рис. 7, вы напомните, что их больше всего можно найти в узких поясах по краям плит.Самая высокая концентрация действующих вулканов на Земле сегодня расположена на краях плит, окружающих Тихий океан, известных как Огненное кольцо , что проиллюстрировано на этом изображении Геологической службы США, на котором изображена тепловая активность по краям.

Вулканический мониторинг с помощью спутников

Спутники в сочетании с достижениями наземных технологий значительно расширили наши возможности по обнаружению и мониторингу вулканических явлений. Спутниковое зондирование стало решающим инструментом для понимания того, где, когда и почему вулканы Земли становятся активными.Дистанционное зондирование дополнительно облегчает отслеживание вулканического мусора и облаков пепла после извержения.

Рис. 15: Изображение в ложных цветах, полученное в декабре 2003 года с помощью усовершенствованного космического радиометра теплового излучения и отражения (ASTER) вулкана Маунт-Белинда. Данные MODVOLC под изображением отражают тепловую активность вулкана. (из обсерватории Земли НАСА)
(Нажмите, чтобы увеличить)

MODIS Thermal Alert System, известная как MODVOLC , позволяет геологам обнаруживать вулканическую активность в любой точке мира в считанные часы после ее возникновения.MODVOLC использует данные, полученные с помощью датчиков спектрорадиометра изображения среднего разрешения (MODIS), которые летают на борту спутников НАСА Terra и Aqua. Пример этой технологии показан ниже на Рисунке 15.

Ученые используют два основных метода измерения движения земли из космоса: интерферометрический радар с синтезированной апертурой (InSAR) и глобальные системы позиционирования (GPS). Эти методы в значительной степени дополняют друг друга, InSAR обеспечивает обзор обширной территории в течение длительного периода времени, а GPS предоставляет подробные временные ряды для конкретных местностей.

InSAR использует радары на спутниках (ERS1, ERS2, JERS, IRS или Radarsat), которые направляют лучи радара на Землю и записывают их после отражения. Изображения, полученные в разное время, но из одного и того же места в космосе, можно использовать для обнаружения даже незначительных (несколько сантиметров) изменений высоты земли. Данные InSAR преобразуются в изображения, называемые интерферограммами (рис. 16). Движение земли вверх или вниз показано изменением цвета на обработанных изображениях (Рисунок 17).Данные InSAR можно объединить для получения изображений с очень высоким разрешением, которые сравнивают изменения от одного года к другому, или несколько проходов могут быть объединены, чтобы показать изменения за несколько лет.

Рисунок 16: Изображение InSAR деформации земли, созданное с использованием данных спутниковых проходов с 1996 по 2000 год. На изображении показано поднятие 125 мм (около 5 дюймов) с центром в северной части кальдеры Йеллоустоун (черная пунктирная линия) . Каждый полный спектр цветов (от красного до пурпурного) представляет собой подъем примерно на 28 мм (1 дюйм).Размер поднятия составляет примерно 35 км x 40 км (22 мили x 25 миль). (изменено из документа USGS) (Нажмите, чтобы увеличить)

Рисунок 17: Изображение InSAR, показывающее 10-сантиметровое поднятие около Саут-Систер в Орегоне, полученное в 1996 и 2000 годах. (Изменено из информационного бюллетеня USGS 2005-3025) (Щелкните, чтобы увеличить)

GPS предоставляет подробную информацию о временных рядах для конкретной местности. Некоторые из преимуществ GPS — это способность непрерывно контролировать объект, например, проводить измерения каждые несколько минут, и записывать информацию о движении по поверхности Земли.(север-юг и / или восток-запад)

Измерение изменений скорости выброса газов, таких как двуокись углерода и двуокись серы, помогает геологам обнаруживать изменения, которые могут сигнализировать о предстоящем извержении. Поскольку прямой отбор проб может быть опасен, спутники, оснащенные приборами TOMS и OMI, немного упростили этот процесс. TOMS (спектрометр для картирования общего содержания озона) и OMI (прибор для мониторинга озона) — это приборы, которые, как следует из их названия, изначально были разработаны для определения уровней озона в верхних слоях атмосферы.Как оказалось, их также можно использовать для отслеживания и обнаружения выбросов диоксида серы из вулканов. Двуокись серы поглощает волны той же длины, что и озон, поэтому исследователи разработали алгоритм использования данных TOMS и OMI для измерения летучей двуокиси серы. Рисунки 18 и 19 представляют собой примеры некоторых изображений, полученных с использованием технологии OMI.

Рис. 18: Концентрация диоксида серы над вулканом Сьерра-Негра с 23 октября по 1 ноября 2005 г., измеренная прибором мониторинга озона (OMI) на спутнике НАСА Aura.Красный цвет указывает на самую высокую концентрацию. (Нажмите для увеличения)

Рисунок 19: Еще одно изображение концентраций диоксида серы OMI, полученное обсерваторией Земли НАСА, на этот раз с вулканом Суфриер-Хиллз в 2006 году. (Нажмите, чтобы увеличить)

Пепел от вулканов представляет серьезную авиационную опасность, если он попадает в реактивные турбины. В результате было реализовано использование спутникового мониторинга и отслеживания извержений облаков.Изображения вулканических облаков во время и вскоре после извержения могут быть оптически толстыми и содержать обильное количество воды (и / или льда) и капли диоксида серы, что делает их спектральный сигнал очень похожим на метеорологическое облако. Однако со временем облако рассеивается и становится прозрачным. К счастью, сигнал вулканических облаков можно отличить от метеорологических облаков с помощью алгоритма разности яркостных температур с использованием приборов AVHRR (усовершенствованный радиометр очень высокого разрешения) на спутниках NOAA на полярной орбите.В этом процессе используется двухканальная дискриминация по принципу «полоса 4 минус полоса 5». Использование наборов данных AVHRR для создания изображений вулканических облаков позволило ученым отслеживать облака в течение нескольких дней после извержения и после того, как пепел был перенесен на тысячи километров (рис. 21).

Рис. 20: Изображение AVHRR извержения вулкана Ключевской в ​​октябре 1994 г. с упрощенными основными воздушными маршрутами через регион. (из USGS) (Нажмите, чтобы увеличить)

Рисунок 21: Кратер Пик , вулкан Mt.Извержение Сперр, Аляска, сентябрь 1992 г. На изображениях показано облако пепла, отслеживаемое в течение 80 часов с использованием изображений разности яркостных температур в полосе 4-5 по данным AVHRR. (Нажмите для увеличения)

Хотя традиционные виды с геостационарных спутников высокого полета не так полезны для мониторинга вулканов, как спутники на полярной орбите, извержение исландского вулкана Эйяфьядлайкюдль в 2010 году показало, что прибор SEVIRI на спутнике Meteosat-9 имеет более высокое спектральное разрешение, чем AVHRR (и постоянное временное разрешение). ) дал обширную информацию об облаке пепла, включая общую массу, максимальную высоту и эффективный радиус.

Результаты автоматизированной системы обнаружения и извлечения вулканического пепла на геостационарном оперативном спутнике нового поколения (GOES-R) показаны для облаков пепла, образовавшихся в результате извержения вулкана Эйяфьядлайкюдль, Исландия, 15 апреля 2010 года. Изображение в искусственных цветах показано на верхней левой панели. загрузка массы пепла на верхнем правом графике, высота облака пепла на нижнем левом графике и эффективный радиус частиц облака пепла на нижнем правом графике. Контур облаков пепла, обнаруженных автоматическим алгоритмом, обведен белым контуром на изображениях в ложных цветах.На этих изображениях показано облако пепла над Германией, Чешской Республикой и Польшей 16 апреля 2010 г. в 18:30 UTC.

Puff, модель отслеживания вулканического пепла, была разработана для моделирования переноса и рассеивания облаков вулканического пепла и в настоящее время используется Обсерваторией вулкана Аляски для прогнозирования траекторий облаков пепла для оценки опасности (см. Рисунок 22 в качестве примера).

Рисунок 22: Анимация облака пепла от извержения вулкана Августин на Аляске в январе 2006 г. с использованием технологии Puff.
(из обсерватории вулкана Аляска)
(Щелкните для увеличения, чтобы просмотреть анимацию)

Физика света и цвета — человеческое зрение и цветовое восприятие

Цветовое стереозрение человека — очень сложный процесс, который до конца не изучен, несмотря на сотни лет интенсивных исследований и моделирования. Зрение включает почти одновременное взаимодействие двух глаз и мозга через сеть нейронов, рецепторов и других специализированных клеток. Первыми шагами в этом сенсорном процессе являются стимуляция световых рецепторов в глазах, преобразование световых стимулов или изображений в сигналы и передача электрических сигналов, содержащих зрительную информацию, от каждого глаза к мозгу через зрительные нервы .Эта информация обрабатывается в несколько этапов, в конечном итоге достигая зрительной коры и головного мозга.

Человеческий глаз оснащен множеством оптических компонентов, включая роговицу, радужную оболочку, зрачок, водянистую влагу и стекловидное тело, линзу с переменным фокусным расстоянием и сетчатку (как показано на рисунке 1). Вместе эти элементы формируют изображения объектов, попадающих в поле зрения каждого глаза. Когда объект наблюдается, он сначала фокусируется через выпуклую роговицу и элементы линзы, формируя перевернутое изображение на поверхности сетчатки , многослойной мембраны, содержащей миллионы светочувствительных клеток.Чтобы достичь сетчатки, световые лучи, сфокусированные роговицей, должны последовательно пройти через водянистую влагу (в передней камере), хрусталик, студенистое стекловидное тело, а также сосудистый и нейронный слои сетчатки, прежде чем они достигнут светочувствительные внешние сегменты колбочек и стержневых ячеек. Эти фотосенсорные клетки обнаруживают изображение и преобразуют его в серию электрических сигналов для передачи в мозг.

Несмотря на некоторые заблуждения из-за широкого спектра терминологии, используемой для описания анатомии глаза, именно роговица, а не хрусталик, отвечает за большую часть общей преломляющей силы глаза.Гладкая и прозрачная, как стекло, но такая же гибкая и прочная, как пластик, передняя, ​​сильно изогнутая, прозрачная часть внешней стенки глазного яблока позволяет световым лучам, формирующим изображение, проходить внутрь. Роговица также защищает глаз, создавая физический барьер, который защищает внутреннюю часть глаза от микроорганизмов, пыли, волокон, химикатов и других вредных материалов. Хотя роговица намного тоньше хрусталика, она обеспечивает около 65 процентов преломляющей силы глаза.Большая часть способности отклонять свет сосредоточена около центра роговицы, которая более округлая и тонкая, чем периферические части ткани.

Как окно, которое контролирует попадание света в глаз, роговица (рис. 2) необходима для хорошего зрения, а также действует как фильтр ультрафиолетового света. Роговица удаляет некоторые из наиболее разрушительных ультрафиолетовых длин волн, присутствующих в солнечном свете, тем самым дополнительно защищая высокочувствительную сетчатку и хрусталик от повреждений. Если роговица слишком сильно изогнута, как в случае близорукости, удаленные объекты будут выглядеть размытыми из-за несовершенного преломления света на сетчатке.В состоянии, известном как астигматизм , несовершенства или неровности роговицы приводят к неравномерному преломлению, которое создает искажение изображений, проецируемых на сетчатку.

В отличие от большинства тканей тела роговица не содержит кровеносных сосудов для питания или защиты от инфекции. Даже самые маленькие капилляры могут помешать точному процессу рефракции. Роговица получает питание от слез и водянистой влаги, которая заполняет камеры позади структуры.Внешний эпителиальный слой роговицы заполнен тысячами маленьких нервных окончаний, что делает роговицу чрезвычайно чувствительной к боли при трении или царапании. Эпителиальный слой роговицы, составляющий около 10 процентов толщины ткани, блокирует попадание инородных тел в глаз, обеспечивая гладкую поверхность для поглощения кислорода и питательных веществ. Центральный слой роговицы, известный как строма , составляет около 90 процентов ткани и состоит из водонасыщенной волокнистой белковой сети, которая обеспечивает прочность, эластичность и форму для поддержки эпителия.Питательные клетки завершают оставшуюся часть слоя стромы. Поскольку строма имеет тенденцию поглощать воду, основная задача ткани эндотелия — откачивать лишнюю воду из стромы. Без этого перекачивающего действия строма набухла бы от воды, стала бы мутной и, в конечном итоге, сделала бы непрозрачную роговицу, делая глаза слепыми.

Частичная или полная потеря прозрачности хрусталиком или его капсулой приводит к общему состоянию, известному как катаракта . Катаракта — основная причина слепоты во всем мире и важная причина ухудшения зрения в Соединенных Штатах.Развитие катаракты у взрослых связано с нормальным старением, воздействием солнечного света, курением, плохим питанием, травмой глаз, системными заболеваниями, такими как диабет и глаукома, и нежелательными побочными эффектами некоторых фармацевтических препаратов, включая стероиды. На ранних стадиях человек, страдающий катарактой, воспринимает мир как размытый или не в фокусе. Четкому зрению препятствует уменьшение количества света, попадающего на сетчатку, и помутнение изображения (из-за дифракции и рассеяния света), как если бы человек наблюдал за окружающей средой через туман или дымку (см. Рис. 3).Удаление непрозрачной линзы во время операции по удалению катаракты с последующей заменой пластиковой линзы (имплантаты интраокулярных линз , ) часто приводит к коррекции зрения на несвязанные состояния, такие как близорукость или дальнозоркость.

Функция сетчатки глаза аналогична комбинации цифрового датчика изображения (такого как устройство с зарядовой связью (CCD)) с аналого-цифровым преобразователем, как это предусмотрено в современных системах цифровых камер. Рецепторы захвата изображения глаз, известные как стержни и колбочки , связаны с волокнами пучка зрительных нервов через ряд специализированных клеток, которые координируют передачу сигналов в мозг.Количество света, попадающего в каждый глаз, регулируется диафрагмой iris , круглой диафрагмой, которая широко открывается при низких уровнях освещенности и закрывается для защиты зрачка (апертура) и сетчатки при очень высоких уровнях освещения.

При изменении освещенности диаметр зрачка (расположенного перед хрусталиком) рефлекторно изменяется от 2 до 8 миллиметров, модулируя количество света, попадающего на сетчатку. При очень ярком освещении зрачок сужается, и периферийные части преломляющих элементов исключаются из оптического пути.В результате световые лучи, формирующие изображение, сталкиваются с меньшим количеством аберраций, и изображение на сетчатке становится более резким. Очень узкий зрачок (примерно 2 миллиметра) создает дифракционные артефакты, которые распространяют изображение точечного источника на сетчатке.

В головном мозге нейронные волокна зрительных нервов каждого глаза пересекаются в зрительном хиазме , где визуальная информация от обеих сетчаток, проходящая параллельными путями, коррелируется, что-то вроде функции генератора коррекции временной развертки в цифровом видео. магнитофон.Оттуда визуальная информация проходит через зрительный тракт к коленным боковым коленчатым ядрам в таламусе , где сигналы распределяются через оптическое излучение к двум зрительным кортикам , расположенным на нижний задний отдел каждой половины головного мозга . В нижних слоях коры информация от каждого глаза сохраняется в виде столбчатых полос с доминированием глаз . Когда зрительные сигналы передаются в верхние слои коры, информация от двух глаз объединяется и формируется бинокулярное зрение.В аномальных офтальмологических условиях, таких как форий, (смещение) глаз, в том числе косоглазие (более известное как косоглазие), стереозрение нарушается, равно как и ориентация человека и восприятие глубины. В случаях, когда офтальмологическая хирургия не оправдана, призматические линзы, установленные в очках, могут исправить некоторые из этих аномалий. Причинами прерывания бинокулярного слияния могут быть травмы головы или родовые травмы, нервно-мышечные заболевания или врожденные дефекты.

Центральная ямка расположена в области около центра сетчатки и расположена непосредственно вдоль оптической оси каждого глаза.Ямка, известная также как «желтое пятно», небольшая (менее 1 квадратного миллиметра), но очень специализированная. Эти области содержат исключительно плотно упакованные колбочковые клетки с высокой плотностью (более 200 000 колбочек на квадратный миллиметр у взрослых людей; см. Рисунок 4). Центральная ямка — это область самого острого зрения, обеспечивающая максимальное разрешение пространства (пространственное разрешение), контраст и цвет. Каждый глаз населен примерно семью миллионами колбочек, очень тонких (3 микрометра в диаметре) и удлиненных.Плотность колбочек уменьшается за пределами ямки по мере постепенного увеличения отношения палочковых клеток к колбочковым клеткам (рис. 4). На периферии сетчатки общее количество обоих типов световых рецепторов существенно уменьшается, вызывая резкую потерю зрительной чувствительности на границах сетчатки. Это компенсируется тем фактом, что люди постоянно сканируют объекты в поле зрения (из-за непроизвольных быстрых движений глаз), в результате чего воспринимаемое изображение остается равномерно резким. Фактически, когда изображение не может перемещаться относительно сетчатки (с помощью устройства оптической фиксации), глаз больше не воспринимает изображение через несколько секунд.

Расположение сенсорных рецепторов во внешних сегментах сетчатки частично определяет предел разрешения в различных областях глаза. Чтобы разрешить изображение, ряд менее стимулированных фоторецепторов должен быть помещен между двумя рядами фоторецепторов, которые сильно стимулируются. В противном случае невозможно отличить, исходит ли стимуляция от двух близко расположенных изображений или от одного изображения, которое охватывает два ряда рецепторов. С межцентровым интервалом в пределах 1.5 и 2 микрометра для колбочек в центральной ямке, оптические стимулы, разделенные примерно 3-4 микрометрами, должны давать разрешаемый набор интенсивностей на сетчатке. Для справки: радиус первого минимума дифракционной картины, сформированной на сетчатке, составляет около 4,6 микрометра при длине света 550 нанометров и диаметре зрачка 2 миллиметра. Таким образом, расположение сенсорных элементов в сетчатке будет определять предельное разрешение глаза. Другой фактор, именуемый , острота зрения (способность глаза обнаруживать небольшие объекты и разрешать их разделение) зависит от многих параметров, включая определение термина и метод измерения остроты зрения.Над сетчаткой острота зрения обычно наиболее высока в центральной ямке, которая охватывает поле зрения примерно на 1,4 градуса.

Пространственное расположение палочек и колбочек и их связь с нейронами в сетчатке показано на рисунке 5. Стержневые клетки, содержащие только фотопигмент родопсин , обладают максимальной чувствительностью к сине-зеленому свету (длина волны около 500 нанометров. ), хотя они демонстрируют широкий диапазон чувствительности во всем видимом спектре. Это наиболее распространенные зрительные рецепторные клетки, в каждом глазу которых содержится около 125–130 миллионов палочек.Светочувствительность стержневых ячеек примерно в 1000 раз выше, чем у колбочек. Однако изображения, генерируемые одной лишь стимуляцией палочек, относительно нечеткие и ограничены оттенками серого, подобными тем, которые можно найти на черно-белом фотографическом изображении с мягким фокусом. Стержневое зрение обычно называют зрением scotopic или сумеречным зрением , потому что в условиях низкой освещенности можно различать формы и относительную яркость объектов, но не их цвета. Этот механизм адаптации к темноте позволяет обнаруживать потенциальную жертву и хищников по форме и движению у широкого спектра позвоночных.

Реакция зрительной системы человека является логарифмической, а не линейной, что приводит к способности воспринимать невероятный диапазон яркости (межсценовый динамический диапазон , ) более 10 десятилетий. Средь бела дня люди могут визуализировать объекты в ярком солнечном свете, а ночью крупные объекты могут быть обнаружены при свете звезд, когда луна темная. При пороге чувствительности человеческий глаз может обнаружить присутствие примерно 100-150 фотонов сине-зеленого света (500 нанометров), проникающих в зрачок.Для верхних семи десятилетий яркости преобладает зрение photopic , и именно колбочки сетчатки в первую очередь отвечают за фоторецепцию. Напротив, более низкие четыре декады яркости, называемые зрением scotopic , контролируются стержневыми ячейками.

Адаптация глаза позволяет зрению функционировать при такой яркости. Однако в течение промежутка времени до того, как происходит адаптация, люди могут ощущать диапазон яркости, охватывающий только около трех десятилетий.Несколько механизмов отвечают за способность глаза адаптироваться к широкому диапазону уровней яркости. Адаптация может происходить за секунды (по начальной реакции зрачков) или может длиться несколько минут (для адаптации к темноте), в зависимости от уровня изменения яркости. Полная чувствительность колбочки достигается примерно за 5 минут, тогда как для адаптации от умеренной фотопической чувствительности к полной скоптической чувствительности, создаваемой палочковыми клетками, требуется около 30 минут.

Когда человеческий глаз полностью адаптирован к свету, его длина волны составляет от 400 до 700 нанометров, а максимальная чувствительность составляет 555 нанометров (в зеленой области спектра видимого света).Глаз, адаптированный к темноте, реагирует на более низкий диапазон длин волн от 380 до 650 нанометров, причем пик приходится на 507 нанометров. Как для фотопического, так и для скоптического зрения эти длины волн не являются абсолютными, но меняются в зависимости от интенсивности света. Пропускание света через глаз становится все меньше при более коротких длинах волн. В сине-зеленой области (500 нанометров) только около 50 процентов света, попадающего в глаз, достигает точки изображения на сетчатке. При 400 нанометрах это значение уменьшается до 10 процентов даже для молодого глаза.Рассеяние и поглощение света элементами в хрусталике способствует дальнейшей потере чувствительности в далеком синем.

Колбочки состоят из трех типов ячеек, каждая из которых «настроена» на определенный максимум отклика по длине волны с центром на 430, 535 или 590 нанометрах. Основой для индивидуальных максимумов является использование трех разных фотопигментов, каждый из которых имеет характерный спектр поглощения видимого света. Фотопигменты изменяют свою конформацию при обнаружении фотона, что позволяет им реагировать с трансдуцином и инициировать каскад визуальных событий.Трансдуцин — это белок, который находится в сетчатке глаза и способен эффективно преобразовывать световую энергию в электрический сигнал. Популяция колбочек намного меньше, чем палочковых, каждый глаз содержит от 5 до 7 миллионов этих цветовых рецепторов. Истинное цветное зрение вызывается стимуляцией колбочек. Относительная интенсивность и распределение длин волн света, воздействующего на каждый из трех типов конусообразных рецепторов, определяет цвет, который отображается (в виде мозаики), аналогично аддитивному видеомонитору RGB или цветной камере CCD.

Луч света, который содержит в основном коротковолновое синее излучение, стимулирует клетки колбочек, которые реагируют на свет с длиной волны 430 нм в гораздо большей степени, чем два других типа колбочек. Этот луч активирует синий пигмент в определенных конусах, и этот свет воспринимается как синий. Свет с большей частью длин волн, сосредоточенных вокруг 550 нанометров, отображается как зеленый, а луч, содержащий в основном длину волны 600 нанометров или более, визуализируется как красный. Как упоминалось выше, чистое коническое зрение называется фотопическим зрением и преобладает при нормальном уровне освещения как в помещении, так и на улице.Большинство млекопитающих — это дихроматов , обычно способных различать только голубоватые и зеленоватые компоненты цвета. Напротив, некоторые приматы (в первую очередь люди) демонстрируют трехцветное зрение цветов со значительной реакцией на красный, зеленый и синий световые стимулы.

На рис. 6 показаны спектры поглощения четырех зрительных пигментов человека, которые имеют максимумы в ожидаемых красной, зеленой и синей областях спектра видимого света. Когда все три типа колбочек стимулируются одинаково, свет воспринимается как ахроматический или белый.Например, полуденный солнечный свет кажется людям белым светом, потому что он содержит примерно равное количество красного, зеленого и синего света. Отличной демонстрацией цветового спектра от солнечного света является перехват света стеклянной призмой, которая преломляет (или изгибает) волны различной длины в разной степени, распределяя свет по составляющим его цветам. Восприятие цвета человеком зависит от взаимодействия всех рецепторных клеток со светом, и это сочетание приводит к почти трихромной стимуляции.Есть сдвиги в цветовой чувствительности с вариациями уровней освещенности, так что синие цвета выглядят относительно ярче при тусклом свете, а красные цвета выглядят ярче при ярком свете. Этот эффект можно наблюдать, направив фонарик на цветной отпечаток, в результате чего красный цвет внезапно станет намного ярче и насыщеннее.

В последние годы учет зрительной восприимчивости человека к цвету привел к изменениям в давней практике окраски автомобилей скорой помощи, таких как пожарные машины и машины скорой помощи, полностью в красный цвет.Несмотря на то, что цвет предназначен для того, чтобы автомобили можно было легко увидеть и на которые можно было реагировать, распределение длин волн не очень заметно при слабом освещении, а ночью кажется почти черным. Человеческий глаз гораздо более чувствителен к желто-зеленым или аналогичным оттенкам, особенно ночью, и теперь большинство новых автомобилей скорой помощи, по крайней мере, частично окрашены в ярко-желтовато-зеленый или белый цвет, часто сохраняя некоторые красные блики в интересах традиции.

Когда стимулируются только один или два типа колбочек, диапазон воспринимаемых цветов ограничен.Например, если узкая полоса зеленого света (от 540 до 550 нанометров) используется для стимуляции всех клеток колбочек, только те, которые содержат зеленые фоторецепторы, будут реагировать, создавая ощущение зеленого цвета. Зрительное восприятие человеком основных субтрактивных цветов, таких как желтый, может возникать одним из двух способов. Если красные и зеленые клетки колбочек одновременно стимулируются монохроматическим желтым светом с длиной волны 580 нанометров, рецепторы колбочек реагируют почти одинаково, потому что их спектральное перекрытие поглощения примерно одинаково в этой области спектра видимого света.Такое же цветовое ощущение может быть достигнуто путем индивидуальной стимуляции клеток красного и зеленого колбочек смесью различных длин волн красного и зеленого цветов, выбранных из областей спектров поглощения рецепторов, которые не имеют значительного перекрытия. Результатом в обоих случаях является одновременная стимуляция красных и зеленых клеток колбочек для создания ощущения желтого цвета, хотя конечный результат достигается двумя разными механизмами. Способность воспринимать другие цвета требует стимуляции одного, двух или всех трех типов колбочек в различной степени с соответствующей палитрой длин волн.

Хотя зрительная система человека имеет три типа колбочек с соответствующими цветовыми пигментами плюс светочувствительные стержневые клетки для скотопического зрения, именно человеческий мозг компенсирует вариации длин волн света и источников света в восприятии цвета. Метамеры представляют собой пары разных световых спектров, воспринимаемых человеческим мозгом как один и тот же цвет. Интересно, что цвета, которые человек интерпретирует как одинаковые или похожие, иногда легко различимы другими животными, в первую очередь птицами.

Промежуточные нейроны, передающие визуальную информацию между сетчаткой и мозгом, не просто однозначно связаны с сенсорными клетками. Каждая колбочка и палочковая клетка в ямке посылает сигналы по крайней мере трем биполярным клеткам, тогда как в более периферических областях сетчатки сигналы от большого количества палочковых клеток сходятся к одной ганглиозной клетке. Пространственное разрешение во внешних частях сетчатки ухудшается из-за наличия большого количества стержневых клеток, питающих один канал, но наличие множества сенсорных клеток, участвующих в улавливании слабых сигналов, значительно улучшает пороговую чувствительность глаза.Эта особенность человеческого глаза в некоторой степени аналогична последствиям биннинга в системах цифровых камер с ПЗС-матрицей с медленным сканированием.

Сенсорные, биполярные и ганглиозные клетки сетчатки также связаны с другими нейронами, обеспечивая сложную сеть тормозных и возбуждающих путей. В результате сигналы от 5 до 7 миллионов колбочек и 125 миллионов палочек в сетчатке человека обрабатываются и транспортируются в зрительную кору только с помощью около 1 миллиона миелинизированных волокон оптического нерва.Глазные мышцы стимулируются и контролируются ганглиозными клетками в теле латерального коленчатого тела , которое действует как контроль обратной связи между сетчаткой и зрительной корой.

Сложная сеть возбуждающих и тормозных путей в сетчатке организована в трех слоях нейрональных клеток, которые возникают из определенной области мозга во время эмбрионального развития. Эти схемы и петли обратной связи приводят к комбинации эффектов, которые производят резкость краев, усиление контраста, пространственное суммирование, усреднение шума и другие формы обработки сигналов, возможно, включая те, которые еще не были обнаружены.В человеческом зрении значительная часть обработки изображений происходит в головном мозге, но сама сетчатка также участвует в широком спектре задач обработки.

В другом аспекте человеческого зрения, известном как цветовая инвариантность , кажется, что цвет или оттенок серого объекта не изменяется в широком диапазоне яркости. В 1672 году сэр Исаак Ньютон продемонстрировал цветовую инвариантность в человеческом зрительном восприятии и предоставил ключи к классической теории восприятия цвета и нервной системы.Эдвин Х. Лэнд, основатель Polaroid Corporation, предложил теорию цветового зрения Retinex , основываясь на своих наблюдениях за цветовой инвариантностью. Пока цвет (или значение серого) просматривается при адекватном освещении, цветовой фрагмент не меняет свой цвет даже при изменении яркости сцены. В этом случае градиент освещения по всей сцене не изменяет воспринимаемый цвет или оттенок серого пятна. Если уровень яркости достигает порога для скотопического или сумеречного зрения, ощущение цвета исчезает.В алгоритме Лэнда вычисляются значения яркости цветных областей, и энергия в определенной области сцены сравнивается со всеми другими областями сцены для этого диапазона волн. Вычисления выполняются трижды, по одному для каждого диапазона волн (длинная волна, короткая волна и средняя волна), и полученный триплет значений яркости определяет положение области в трехмерном цветовом пространстве , определяемом теорией Retinex. .

Термин «дальтонизм» употребляется неправильно, так как он широко используется в разговорной речи для обозначения любых трудностей в различении цветов.Истинная цветовая слепота или неспособность видеть какой-либо цвет встречается крайне редко, хотя до 8 процентов мужчин и 0,5 процента женщин рождаются с той или иной формой дефекта цветового зрения (см. Таблицу 1). Унаследованные недостатки цветового зрения обычно являются результатом дефектов фоторецепторных клеток сетчатки, нейромембраны, которая функционирует как поверхность изображения в задней части глаза. Дефекты цветового зрения также могут быть приобретены в результате болезни, побочных эффектов некоторых лекарств или в результате нормальных процессов старения, и эти недостатки могут влиять на другие части глаза, кроме фоторецепторов.

Нормальные колбочки и чувствительность к пигментам позволяют человеку различать все разные цвета, а также тонкие смеси оттенков. Этот тип нормального цветового зрения известен как трихроматия и основан на взаимном взаимодействии перекрывающихся диапазонов чувствительности всех трех типов колбочек фоторецепторов. Легкий дефицит цветового зрения возникает, когда пигмент одного из трех типов колбочек имеет дефект, и его пиковая чувствительность смещается на другую длину волны, вызывая визуальный дефицит, называемый аномальной трихроматией , одной из трех широких категорий дефектов цветового зрения. Dichromacy , более серьезная форма дальтонизма или цветовой недостаточности, возникает, когда один из пигментов серьезно отличается по своим характеристикам поглощения или когда конкретный пигмент не образуется вообще. Полное отсутствие цветового восприятия, или монохромность , встречается крайне редко, но люди с полной дальтонизмом (стержневые монохроматы) видят только разную степень яркости, и мир появляется в черном, белом и оттенках серого. Это состояние встречается только у людей, унаследовавших ген заболевания от обоих родителей.

Дихроматы могут различать некоторые цвета и поэтому менее подвержены влиянию в повседневной жизни, чем монохроматы, но обычно они осознают, что у них проблемы со своим цветовым зрением. Дихроматия подразделяется на три типа: протанопия , дейтеранопия и тританопия (см. Рисунок 7). Примерно два процента мужского населения наследует один из первых двух типов, а третий встречается гораздо реже.

Тест на дальтонизм Исихара

Дальтонизм, нарушение нормального функционирования светового зрения человека, может быть вызван множеством состояний, в том числе обусловленных генетикой, биохимией, физическим повреждением и болезнями.В этом интерактивном руководстве исследуется и моделируется, как полноцветные изображения появляются у людей, страдающих дальтонизмом, и сравниваются эти изображения с диагностическим тестом Исихара для дальтоников.

Протанопия — это красно-зеленый дефект, возникающий в результате потери чувствительности к красному, что приводит к отсутствию заметной разницы между красным, оранжевым, желтым и зеленым. Кроме того, яркость красного, оранжевого и желтого цветов резко снижается по сравнению с обычными уровнями. Эффект пониженной интенсивности может привести к тому, что красный светофор станет темным (не зажженным), а красный цвет (в целом) станет черным или темно-серым.Протанопы часто учатся правильно различать красный и зеленый, а также красный от желтого, в первую очередь на основании их видимой яркости, а не какой-либо заметной разницы в оттенках. Зеленый цвет обычно кажется этим людям светлее красного. Поскольку красный свет возникает на одном конце видимого спектра, существует небольшое перекрытие чувствительности с двумя другими типами колбочек, и люди с протанопией имеют выраженную потерю чувствительности к свету на длинноволновом (красном) конце спектра.Люди с этим дефектом цветового зрения могут различать синий и желтый, но лавандовый, фиолетовый и фиолетовый нельзя отличить от различных оттенков синего из-за ослабления красного компонента в этих оттенках.

Люди с дейтеранопией, которая представляет собой потерю чувствительности к зеленому, имеют многие из тех же проблем с различением оттенков, что и протанопы, но имеют довольно нормальный уровень чувствительности в видимом спектре. Из-за расположения зеленого света в центре видимого светового спектра и перекрывающихся кривых чувствительности рецепторов колбочек наблюдается некоторая реакция красных и синих фоторецепторов на зеленые длины волн.Хотя дейтеранопия связана, по крайней мере, с реакцией яркости на зеленый свет (и небольшим аномальным снижением интенсивности), названия красный, оранжевый, желтый и зеленый кажутся дейтеранопу слишком большим количеством терминов для обозначения цветов, которые кажутся одинаковыми. Точно так же синий, фиолетовый, пурпурный и лавандовый цвета не различимы для людей с этим дефектом цветового зрения.

Частота возникновения и причины дальтонизма

6774 Аномальная трихроматичность0

КЛАССИФИКАЦИЯ	ПРИЧИНА ДЕФЕКТА	ИНЦИДЕНЦИЯ (%)
Протаномалия	Аномальный пигмент, чувствительный к красному цвету	1.0
Дейтераномалия		907 907 Пигмент, чувствительный к зеленому	Аномальный пигмент, чувствительный к синему	0,0001
Дихроматия		2.1
Протанопия	Отсутствует пигмент, чувствительный к красному цвету	1.0
Дейтеранопия			7 7 0	Отсутствует пигмент, чувствительный к синему	0,001
Монохромность стержня	Колбочки не работают	<0.0001

Таблица 1

Тританопия — это отсутствие чувствительности к синему, которое функционально вызывает сине-желтый дефект цветового зрения. Люди с этим недостатком не могут различать синий и желтый, но регистрируют разницу между красным и зеленым. Заболевание встречается довольно редко и примерно одинаково у обоих полов. Тританопы обычно не испытывают таких трудностей при выполнении повседневных задач, как люди с любым из красно-зеленых вариантов дихроматии.Поскольку синие длины волн встречаются только на одном конце спектра, а чувствительность к двум другим типам колбочек мало перекрывается, полная потеря чувствительности по всему спектру может быть довольно серьезной в этом состоянии.

Когда происходит потеря чувствительности рецептором колбочки, но колбочки все еще функционируют, возникающие в результате нарушения цветового зрения считаются аномальной трихроматией и классифицируются аналогично типам дихроматии. Часто возникает путаница, потому что эти условия названы одинаково, но к ним добавлен суффикс, полученный из термина аномалия .Таким образом, протаномалия и дейтераномалия создают проблемы распознавания оттенка, которые подобны дефектам красно-зеленой дихроматии, хотя и не столь выражены. Протаномалия считается «красной слабостью» цветового зрения, когда красный цвет (или любой цвет, имеющий красный компонент) визуализируется как более светлый, чем обычно, а оттенки смещены в сторону зеленого. Дейтераномальный индивидуум проявляет «слабость к зеленому» и испытывает аналогичные трудности в различении небольших вариаций оттенков, попадающих в красную, оранжевую, желтую и зеленую области видимого спектра.Это происходит потому, что оттенки кажутся смещенными в сторону красного. Напротив, у дейтераномальных особей нет дефекта потери яркости, который сопровождает протаномалию. Многие люди с этими аномальными вариантами трихроматии не испытывают особых трудностей при выполнении задач, требующих нормального цветового зрения, а некоторые могут даже не осознавать, что их цветовое зрение нарушено. Тританомалия , или слабость синего цвета, не была описана как наследственный дефект. В тех немногих случаях, когда дефицит был идентифицирован, считается, что он был приобретен, а не унаследован.Некоторые заболевания глаз (например, глаукома, поражающая синие шишки) могут привести к тританомалии. При этих заболеваниях чаще всего встречается потеря периферического синего конуса.

Несмотря на ограничения, дальтонизм дает некоторые преимущества в остроте зрения, такие как повышенная способность различать замаскированные объекты. Контуры, а не цвета, отвечают за распознавание образов, а улучшение ночного видения может произойти из-за определенных недостатков цветового зрения. По этим причинам в армии очень ценятся дальтоники-снайперы и корректировщики.В начале 1900-х годов, чтобы оценить аномальное цветовое зрение человека, был разработан аномалоскоп Нагеля. Используя этот инструмент, наблюдатель манипулирует ручками управления, чтобы сопоставить два цветных поля для цвета и яркости. Другой метод оценки, тест с псевдоизохроматической пластиной Исихары на дальтонизм, названный в честь доктора Шинобу Исихара, различает нормальное цветовое зрение и красно-зеленую дальтонизм (как показано в учебном пособии и на Рисунке 7). Испытуемый с нормальным цветовым зрением может определить разницу оттенков между фигурой и фоном.Наблюдателю с дефицитом красно-зеленого цвета пластины кажутся изохромными без различия между фигурами и узором.

Как естественная часть процесса старения, человеческий глаз начинает по-другому воспринимать цвета в более поздние годы, но не становится «дальтоником» в истинном смысле этого слова. Старение приводит к пожелтению и потемнению хрусталика и роговицы, дегенеративным эффектам, которые также сопровождаются уменьшением размера зрачка. При пожелтении поглощаются более короткие длины волн видимого света, поэтому синие оттенки кажутся более темными.Как следствие, пожилые люди часто испытывают трудности с различением цветов, которые различаются в первую очередь по содержанию синего, например, синего и серого или красного и пурпурного. В возрасте 60 лет, по сравнению с зрительной эффективностью 20-летнего человека, только 33 процента света, падающего на роговицу, достигает фоторецепторов сетчатки. К середине 70-х это значение упадет примерно до 12,5%.

Аккомодация человеческого глаза

Аккомодация глаза относится к физиологическому акту настройки элементов хрусталика для изменения преломляющей силы и обеспечения резкости объектов, которые находятся ближе к глазу.В этом руководстве исследуются изменения в структуре линзы при перемещении объектов по отношению к глазу.

Аккомодация глаза относится к акту физиологической регулировки элемента хрусталика, чтобы изменить преломляющую силу и привести объекты, которые находятся ближе к глазу, в резкий фокус. Световые лучи, первоначально преломленные на поверхности роговицы, далее сходятся после прохождения через линзу. Во время аккомодации сокращение цилиарных мышц снимает напряжение хрусталика, что приводит к изменению формы прозрачной и эластичной ткани, а также смещению ее немного вперед.Чистый эффект изменений линзы заключается в регулировке фокусного расстояния глаза, чтобы изображение точно фокусировалось на светочувствительном слое клеток, находящихся в сетчатке. Аккомодация также снижает напряжение, прикладываемое к линзе волокнами зонулы, и позволяет передней поверхности линзы увеличивать ее кривизну. Повышенная степень преломления в сочетании с небольшим сдвигом вперед положения линзы позволяет сфокусировать объекты, находящиеся ближе к глазу.

Фокус в глазу управляется комбинацией элементов, включая радужную оболочку, хрусталик, роговицу и мышечную ткань, которые могут изменять форму линзы, чтобы глаз мог фокусироваться как на близлежащих, так и на удаленных объектах.Однако в некоторых случаях эти мышцы не работают должным образом или форма глаза немного изменяется, а точка фокусировки не пересекается с сетчаткой (состояние, называемое конвергентным зрением ). С возрастом хрусталик становится тверже и не может быть правильно сфокусирован, что приводит к ухудшению зрения. Если точка фокусировки находится ниже сетчатки, это состояние называется близорукостью или миопией , и люди с этим недугом не могут сосредоточиться на удаленных объектах.В случаях, когда фокус находится за сетчаткой, глазу будет сложно сосредоточиться на близлежащих объектах, что создаст состояние, известное как дальнозоркость или гиперметропия . Эти нарушения функции глаза обычно можно исправить с помощью очков (рис. 8), используя вогнутую линзу для лечения миопии и выпуклую линзу для лечения гиперметропии.

Конвергентное зрение не является полностью физиологическим, и на него можно повлиять тренировкой, если глаза не повреждены. Повторяющиеся процедуры можно использовать для развития сильного конвергентного видения.Спортсмены, такие как бейсболисты, обладают хорошо развитым конвергентным зрением. В каждом движении два глаза должны переводиться в унисон, чтобы сохранить бинокулярное зрение, с точным и отзывчивым нервно-мышечным аппаратом, который обычно не подвержен утомлению, контролируя их подвижность и координацию. Изменения конвергенции глаз или движения головы учитываются в расчетах, производимых сложной глазной системой, чтобы обеспечить правильные нервные импульсы для глазных мышц. Движение глаза на 10 градусов может быть выполнено примерно за 40 миллисекунд, при этом вычисления выполняются быстрее, чем глаз может достичь своей намеченной цели.Небольшие движения глаз известны как саккады , а более крупные движения от одной точки к другой называются версиями .

Человеческая зрительная система должна не только обнаруживать свет и цвет, но как оптическая система должна уметь различать различия между объектами или объектом и его фоном. Известная как физиологический контраст или различение контрастности , взаимосвязь между кажущейся яркостью двух объектов, которые видны одновременно ( одновременный контраст ) или последовательно ( последовательный контраст ) на фоне, может или может не быть таким же.В зрительной системе человека контраст снижается в темноте окружающей среды и у людей, страдающих цветными зрительными дефектами, такими как красно-зеленая дальтонизм. Контрастность зависит от бинокулярного зрения, остроты зрения и обработки изображений зрительной корой головного мозга. Объект с низким контрастом, который нельзя отличить от фона, если он не движется, считается замаскированным . Однако люди с дальтонизмом часто способны обнаруживать замаскированные объекты из-за усиленного зрения палочек и потери вводящих в заблуждение цветовых сигналов.Увеличение контраста приводит к увеличению видимости, а количественное числовое значение контраста обычно выражается в процентах или соотношении. В оптимальных условиях человеческий глаз едва ли может обнаружить двухпроцентный контраст.

Человеческое зрение воспринимает явное увеличение контраста в узкой зоне с каждой стороны границы между двумя областями с разной яркостью и / или цветностью. В конце девятнадцатого века французский физик Мишель Эжен Шеврёль обнаружил одновременный контраст.В качестве специальной функции визуального восприятия человека выделяются края или контур объекта, отводя объект от фона и облегчая пространственную ориентацию. При размещении на ярком фоне область на краю темного объекта кажется более светлой, чем остальной фон (по сути, увеличивается контраст). При этом явлении восприятия цвет с наиболее сильным контрастом, дополнительный цвет, создается (мозгом) на краю. Поскольку цвет и его дополнение воспринимаются одновременно, эффект известен как одновременный контраст .Границы и другие демаркационные линии, разделяющие контрастирующие области, как правило, уменьшают эффект ( или оптическая иллюзия ) за счет устранения пограничного контраста. Многие формы оптической микроскопии, в первую очередь фазово-контрастное освещение, используют преимущества этих свойств зрительной системы человека. За счет увеличения физического контраста изображения без необходимости изменения объекта путем окрашивания или другой техники, образец фазового контраста защищен от повреждения или смерти (в случае живых образцов).

Пространственно-частотная характеристика человеческого глаза может быть оценена путем определения способности обнаруживать серию полос в модулированной синусоидальной решетке. Испытательные решетки имеют чередующиеся области (полосы) светлого и темного, которые линейно возрастают от более высоких к более низким частотам по горизонтальной оси, в то время как контраст логарифмически уменьшается сверху вниз. Граница полос, которые могут различить люди с нормальным зрением, составляет от 7 до 10 циклов на градус.Для ахроматического зрения, когда пространственная частота очень низкая (большой интервал между линиями), требуется высокий контраст для обнаружения синусоидально изменяющейся интенсивности. По мере увеличения пространственной частоты люди могут обнаруживать периоды с меньшим контрастом, достигая пика около 8 циклов на градус в поле зрения. За пределами этой точки снова требуется более высокий контраст для обнаружения более тонких синусоидальных полос.

Исследование передаточной функции модуляции ( MTF ) зрительной системы человека показывает, что контраст, необходимый для обнаружения изменения яркости в стандартизованных синусоидальных решетках, увеличивается как на более высоких, так и на более низких пространственных частотах.В этом отношении поведение глаза совершенно отличается от поведения простого устройства обработки изображений (например, пленочной камеры или ПЗС-матрицы). Функция передачи модуляции простой сфокусированной системы камеры отображает максимальную модуляцию на нулевой пространственной частоте, причем степень модуляции снижается более или менее монотонно до нуля на частоте среза камеры.

Когда яркость сцены периодически колеблется несколько раз в секунду (как это происходит с экранами телевизоров и компьютерных мониторов), люди воспринимают раздражающее ощущение, как если бы последовательные сцены были разделены.Когда частота колебаний увеличивается, раздражение усиливается и достигает максимума около 10 герц, особенно когда яркие вспышки света чередуются с темнотой. На более высоких частотах сцена больше не кажется разрозненной, а объекты, перемещаемые от одной сцены к другой, теперь воспринимаются как плавно движущиеся. Обычно называемое мерцанием , раздражающее ощущение дрожания света может сохраняться до 50-60 герц. За пределами определенной частоты и яркости, известной как критическая частота мерцания ( CFF ), мерцание экрана больше не воспринимается.Это основная причина, по которой увеличение частоты обновления монитора компьютера с 60 до 85-100 Гц обеспечивает стабильное отображение без мерцания.

Достижения в технологии производства полупроводников, в особенности технологий комплементарных металлооксидных полупроводников ( CMOS ) и биполярных CMOS ( BiCMOS ), привели к появлению нового поколения миниатюрных фотодатчиков, которые обладают необычайным динамическим диапазоном и быстрым откликом. Недавно были организованы массивы сенсорных чипов CMOS для моделирования работы сетчатки глаза человека.Эти так называемые глазные чипы , объединяющие оптику, человеческое зрение и микропроцессоры, продвигают офтальмологию в новой области оптобионики . Повреждения сетчатки в результате изнурительных заболеваний зрения, таких как пигментный ретинит , и дегенерация желтого пятна , а также старение и травмы сетчатки, которые лишают зрения, корректируются с помощью имплантированных глазных чипов. Кремниевые глазные чипы содержат около 3500 миниатюрных световых детекторов, прикрепленных к металлическим электродам, которые имитируют функцию палочек и колбочек человека.Детекторы света поглощают падающий свет, преломленный роговицей и хрусталиком, и производят небольшое количество электрического заряда, который стимулирует нейроны сетчатки. Имея диаметр два миллиметра (см. Рис. 9), замещающая сетчатка вдвое меньше обычного листа бумаги и имплантируется в карман под поврежденной сетчаткой.

В качестве альтернативы глазному чипу протез сетчатки, использующий цифровой сигнальный процессор и камеру, установленную на очках, захватывает и передает изображение объекта или сцены.По беспроводной связи изображение отправляется на встроенный чип приемника рядом со слоями сетчатки, откуда нервные импульсы отправляются в мозг. Однако искусственная сетчатка не лечит глаукому или нарушения зрения, которые повреждают нервные волокна, ведущие к зрительному нерву. По мере развития оптобионики растет и понимание науки сложной зрительной системы человека.

Соавторы

Кеннет Р. Спринг — научный консультант, Ласби, Мэриленд, 20657.

Томас Дж.Fellers и Майкл В. Дэвидсон — Национальная лаборатория сильного магнитного поля, 1800 Ист. Пол Дирак, доктор философии, Государственный университет Флориды, Таллахасси, Флорида, 32310.

Frontiers | Устойчивые темные шишки в трихроматии олигоконов, выявленные с помощью мультимодальной адаптивной оптической офтальмоскопии

Введение

Офтальмоскопия с адаптивной оптикой (АО) все чаще используется для оценки структуры и функции фоторецепторов колбочек у людей. В нормальной мозаике фоторецепторов отражательная способность отдельных колбочек сильно варьируется как в пространстве, так и во времени (Pallikaris et al., 2003). Считается, что этот сигнал отражения возникает из-за естественных изменений способа взаимодействия света с конусами, включая захват, волноводность и обратное рассеяние света (Roorda and Williams, 2002). Однако при заболевании структурные и функциональные изменения могут влиять на отражательную способность колбочек, в результате чего возникает то, что ранее называлось «темными колбочками». Мультимодальная АО офтальмоскопия может показать колбочки одновременно с помощью различных механизмов контрастирования. Недавно неконфокальное обнаружение расщепления показало, что колбочки с пониженной или кажущейся отсутствующей отражательной способностью при заболеваниях сетчатки, таких как ахроматопсия (Georgiou et al., 2020) могут иметь неповрежденные внутренние сегменты, даже если они кажутся темными. Однако клинические последствия и функциональные последствия наличия темных колбочек остаются неясными для многих заболеваний сетчатки.

В 1973 году ван Лит описал пациента с фенотипом, характеризующимся нормальным осмотром глазного дна, сниженной остротой зрения (ОЗ), нормальным или почти нормальным цветовым зрением, нормальными амплитудами скотопической ЭРГ, но значительно сниженной фотопической ЭРГ (van Lith, 1973). Он предложил термин трихроматия олигоконов (ОТ) на основе теории уменьшения числа колбочек с трихроматизмом (van Lith, 1973), который позже был подтвержден в фовеальной области у трех пациентов с ОТ с использованием офтальмоскопа AO с наводнением (Michaelides et al., 2011). Здесь мы расширяем этот предыдущий отчет путем продольной характеристики стойких широко распространенных темных колбочек, наблюдаемых внутри и около макулы, с использованием мультимодальной АО-сканирующей световой офтальмоскопии (АО-SLO) и АО-оптической когерентной томографии (АО-ОКТ), наряду с подробным анализом функции сетчатки. у пациента с ОТ (рис. 1).

Рис. 1. Мультимодальная клиническая и АО визуализация пациента с ОТ. Цветная фотография глазного дна (A) и аутофлуоресценция глазного дна (B) правого глаза при исходном визите демонстрируют пятнистый РПЭ с соответствующими зернистыми изменениями. (C) ОКТ макулы (пунктирная линия на A ) показала нерегулярность полосы IS / OS. См. Рисунок 5 для получения дополнительных сведений. Совместно зарегистрированные в пространстве и времени мультимодальные AO-SLO из года 2 в белом прямоугольнике, отмеченном цифрой (A) , выявили присутствие темных конусов с пониженной отражательной способностью конуса ( D , изображение конфокальной отражательной способности), связанных с интактными внутренними сегментами конических фоторецепторов ( E , неконфокальное изображение при обнаружении расщепления). См. Дополнительный рисунок 2 для сравнения АО изображений здорового глаза.Продольный конфокальный коэффициент отражения (F, H, J) вместе с совместно зарегистрированными неконфокальными изображениями расщепления (G, I, K) из области, заключенной в белые прямоугольники в (D, E) , показали, что эти темные конусы сохранялись в течение 3 лет, и те же самые темные конусы (например, стрелки), наблюдавшиеся в 1 (F, G) год, можно проследить до 3 (J, K) года. Конфокальный коэффициент отражения и изображения детектирования разделения от подходящего по возрасту здорового глаза в аналогичном месте сетчатки (зеленый прямоугольник) показывают нормальные на вид колбочки с отражающими внешними сегментами ( L , e.g., стрелки) и соответствующие им внутренние сегменты ( M , например, стрелки). Масштабные линейки: (A, B) 2 мм, (C) 400 мкм по горизонтали и вертикали, (D – M) 50 мкм.

Пациенты и методы

Дизайн исследования

Субъектом была 55-летняя женщина, родившаяся в Южной Индии в семье кровных родственников, у которой в анамнезе было небольшое снижение ВА с детства, минимальная светобоязнь и снижение контрастной чувствительности. В анамнезе у нее была анемия, гипертония и хроническое заболевание почек, вторичное по отношению к врожденной гипоплазии почек, по поводу которой она успешно перенесла трансплантацию почки.Участник предоставил письменное информированное согласие. Хотя это не клиническое исследование, оно зарегистрировано на сайте Clinicaltrials.gov (идентификаторы: NCT02617966, NCT01878032 и NCT02317328). Было получено одобрение Наблюдательного совета национальных институтов здравоохранения (IRB) / Комитета по этике, и это исследование соответствовало принципам Хельсинкской декларации.

Было проведено трехлетнее продольное исследование с комплексным офтальмологическим обследованием, включая оценку VA, исследование переднего сегмента и расширенного глазного дна, а также визуализацию АО.

Генетическое тестирование

ДНК было выделено из цельной крови пробанда для генетического тестирования. Первоначальный контроль качества и количественная оценка ДНК проводились в Лаборатории офтальмологической геномики, NEI, тогда как для секвенирования всего экзома ДНК обрабатывалась в Центре интрамурального секвенирования NIH (NISC). Подготовка библиотеки была выполнена с использованием набора Roche NimbleGen SeqCap EZ Version 3.0 + UTR. Секвенирование выполняли на платформе Illumina HiSeq для получения считываний парных концов длиной 100 пар оснований. Необработанные данные обрабатывались с использованием стандартного внутреннего конвейера биоинформатики.Вкратце, считывания были сопоставлены с эталонным геномом hg19 с использованием выравнивателя Burrows Wheeler, а дубликаты были помечены с помощью инструмента Picard. Малые InDels и варианты с одним нуклеотидом (SNV) вызывались с помощью GATK и аннотировались Variant Effect Predictor (VEP 92). Используя максимальную частоту аллелей 0,01, варианты кодирования и сплайсинга были расставлены по приоритету, а затем дополнительно проанализированы на патогенность и корреляцию с фенотипом пациента.

Измерения функции сетчатки

Мезопическая чувствительность сетчатки измерялась после расширения зрачка с использованием периметра, управляемого глазным дном (MP1, Navis Software version 1.7.6, Nidek Technologies, Падуя, Италия), как описано ранее (Cukras et al., 2018). Вкратце, чувствительность сетчатки измерялась в 68 фокусах, покрывающих поле под углом 20 ° с центром в ямке (модель Хамфри 10-2). В каждом локусе чувствительность сетчатки измерялась для белого стимула 0,43 ° (размер III по Гольдману), предъявляемого в течение 200 мс на мезопическом фоне (1,27 кд / м ² ).

Пороги цветовой дискриминации для монокуляра были измерены вдоль 8 осей, разнесенных на 45 °, в пространстве CIE 1976 L ^∗ u ^∗ v ^∗ , измеренном с помощью версии Кембриджского цветового теста для слабовидящих (LvCCT) (Simunovic et al., 1998), реализованный в системе ViSaGe (Cambridge Research Systems Ltd., Рочестер, Великобритания) (Zein et al., 2014). Средние пороги цветовой дискриминации были рассчитаны из пяти отдельных измерений вдоль каждой оси при каждом эксцентриситете. Диапазон нормальных пороговых значений распознавания цвета был определен у 22 здоровых добровольцев. Ахроматическая область (AA: единицы = 10 ⁶ u ^∗ v ^{* 2} ), определяемая площадью внутри многоугольника, образованного 8 порогами хроматической дискриминации, была измерена для фовеальной фиксации и для двух эксцентриситетов сетчатки (5 ° и 10 ° по вертикальному меридиану от верхней сетчатки).Цветовое зрение также оценивалось с помощью обновленных цветных пластин Харди-Рэнд-Риттлера (Bailey et al., 2004) и аномалоскопа Нагеля.

ЭРГ полного поля (ffERG) были записаны в соответствии с версией стандарта Международного общества клинической электрофизиологии зрения (ISCEV) от 2008 года (Marmor et al., 2009), как подробно описано ранее (Knickelbein et al., 2020). Вкратце, пациент был адаптирован к темноте за 30 минут до начала тестирования ERG. Затем регистрировали ffERG с биполярных контактных линз-электродов Буриана-Аллена (Hansen Ophthalmic Laboratories, Iowa City, IA) с использованием коммерческой электрофизиологической системы (LKC, Gaithersburg, MD).Электрод Ag / AgCl, помещенный на лоб, служил заземлением.

Визуализация сетчатки

Глаза были расширены с помощью 2,5% фенилэфрина гидрохлорида и 1% тропикамида перед визуализацией сетчатки, которая включала цветную фотографию глазного дна (Topcon, Токио, Япония), автофлуоресценцию глазного дна (Topcon, Токио, Япония), оптическую когерентную томографию (OCT, Spectralis HRA + ОКТ; Heidelberg Engineering, Гейдельберг, Германия) и мультимодальной АО офтальмоскопии.

AO визуализацию сетчатки выполняли с использованием ранее описанного специализированного инструмента (Dubra and Sulai, 2011; Scoles et al., 2014), которые включали AO-SLO [конфокальное отражение (Dubra and Sulai, 2011) и неконфокальное расщепленное обнаружение (Scoles et al., 2014)] и AO-OCT [на основе спектральной ОКТ (Liu Z. et al. , 2018)], что позволяет снимать совместно зарегистрированные изображения. В системе использовался свет 790 нм (Broadlighter S-790-G-I-15-M, Superlum, Ирландия) для AO-SLO и свет 1080 нм (EXS210007-01, Exalos, Швейцария) для AO-OCT. В совокупности уровни света всех источников, измеренные на роговице, были ниже максимально допустимых пределов воздействия, установленных стандартом Z136 Американского национального института стандартов.1-2014. Во время получения изображения испытуемого просили посмотреть на объект фиксации и естественно моргнуть. Визуализация проводилась в макуле и в дополнительных местах, простирающихся примерно до 15 ° во временном направлении при первом и последующих посещениях.

Измерение конуса фоторецепторов и длины наружной сетчатки

Движение глаз на изображениях AO-SLO, полученных в перекрывающихся областях, было скорректировано (Dubra and Harvey, 2010) после получения с использованием одного из одновременно полученных каналов.Усредненные изображения АО с коррекцией движения были собраны в более крупный монтаж на основе особенностей сетчатки в областях перекрытия. Наборы данных продольной визуализации вручную накладывались и регистрировались на изображениях сетчатки без АО. Сравнивались местоположения сетчатки обоих глаз в ямке и при эксцентриситетах 5 °, 10 ° и 15 ° во временном направлении в течение 3-летнего периода наблюдения, и в этих местах проводился анализ фоторецепторов колбочек, если только качество изображения АО не было плохим. не позволял провести анализ.В каждом месте идентификация конусов выполнялась на неконфокальных изображениях с разделением с использованием специально разработанного программного обеспечения (Liu J. et al., 2017, 2018), а расстояние между конусами измерялось на основе метода профиля восстановления плотности (Ratnam et al. , 2013). Темные конусы были идентифицированы вручную на основе переноса местоположений конусов, определенных в изображениях с раздельным обнаружением, на совместно зарегистрированные изображения конфокальной отражательной способности, и любые обнаруженные конусы, у которых отсутствовали отражающие ядра, на основе изображений конфокального отражения, были классифицированы как темные конусы.При каждом эксцентриситете измерения расстояния между конусами сравнивались с ранее опубликованными нормативными данными, и был рассчитан процент темных конусов по отношению ко всем конусам в пределах области.

Наружная длина сетчатки, определяемая как расстояние между полосами внутреннего сегмента (IS) / внешнего сегмента (OS) и пигментного эпителия сетчатки (RPE) на ОКТ-изображениях, была измерена с использованием как коммерческой ОКТ, так и пользовательской АО-ОКТ на одной и той же сетчатке. места, где были получены измерения конуса. Коммерческая ОКТ была получена с B-сканированием, ориентированным как в височно-назальном, так и в верхнем-нижнем направлениях через глаз, и АО-ОКТ в верхнем-нижнем направлении.Измерения обоих типов ОКТ-изображений в верхнем-нижнем направлении были выполнены на отдельных A-сканированиях после сглаживания с помощью фильтра скользящего среднего в латеральном направлении (размер ядра: 6 пикселей) и фильтра Гаусса в осевом направлении (размер окна: 5 пикселей). Затем измерения были усреднены по всем доступным A-сканам в каждом B-сканировании.

Результаты

Во время первоначальной оценки наиболее скорректированная VA участника составляла 20/32 в каждом глазу с коррекцией миопии.У пациентки не было нистагма, и ее обследование переднего сегмента было положительным только в отношении соответствующей возрасту ядерной склеротической и корковой катаракты. При расширении глазного дна у нее были отмечены пятнистые RPE (рис. 1A), несколько небольших отложений друзеноидов, здоровый зрительный нерв и нормальная периферия. Автофлуоресценция глазного дна выявила гранулярную гипоавтофлуоресценцию в заднем полюсе, а ОКТ макулы показала небольшую неравномерность соединения IS / OS (Рисунки 1B, C). Тщательное изучение полосы IS / OS в ОКТ позволило предположить наличие случайных темных промежутков, которые нельзя было объяснить изменениями направленности из-за фокальных возвышений слоя фоторецепторов (Roorda and Williams, 2002).За 3-летний период наблюдения не было значительных клинических изменений, хотя катаракта прогрессировала без видимой значимости.

Конус-опосредованные фотопические ЭРГ не регистрировались, в то время как ответы на опосредованные палочкой скотопические тусклые вспышки (DA0.01) находились в пределах нормы (RE = 175 мкВ; LE = 170 мкВ; нижний предел нормы = 167 мкВ) (рис. 2A). Скотопическая яркая вспышка (DA3) ERG-ответы, которые опосредованы как палочками, так и колбочками, были снижены на 20% ниже нижнего предела нормы.ЭРГ DA3, записанные в парные вспышки с уменьшенными интерстимулами (<20 с), не были заметно уменьшены, что исключало брадиопсию. Мезопическая чувствительность сетчатки была в пределах нормы (≥16 дБ) для 61 из 68 локусов. Остальные локусы были близки к норме (14 дБ, N = 6; 12 дБ, N = 1) (дополнительный рисунок 1). Участник имел хорошее цветовое зрение, не допускал ошибок на цветных пластинах Харди-Рэнда-Риттлера и соответствовал в узком диапазоне (32–38) на аномалоскопе Нагеля.Ахроматическая площадь, измеренная с помощью LvCCT, была немного выше верхней границы нормы (70). Кроме того, ахроматическая область мало изменялась в зависимости от эксцентриситета: от 109 для фиксации фовеа до 102 при эксцентриситете 5 ° и немного увеличивалась до 130 при эксцентриситете 10 ° (Рисунки 2B, C). Вместе внешний вид глазного дна и функциональные измерения подтвердили фенотип ОТ.

Рис. 2. Пациент продемонстрировал нормальную или почти нормальную функцию сетчатки. (A) Тестирование ffERG выявило не записываемые фотопические ответы (LA, адаптированные к свету) с нормальными реакциями, опосредованными скотопическим стержнем, на затемнение (DA0.01) вспышка (DA, адаптирована к темноте). Серые кривые: здоровые контрольные того же возраста; черные кривые: каждый глаз пациента. (B) Пороги распознавания цвета (фиолетовые кружки) были близки к точке белого (центр пунктирного прямоугольника) и неотличимы от здоровых добровольцев на этом графике. Изогнутая линия показывает пространство CIE 1976 L * u * v *. Треугольник показывает максимальную цветовую гамму, которую может воспроизвести монитор. Вермиллион, зеленая и синяя линии обозначают линии смешения протана, дейтана и тритана соответственно. (C) Увеличенное изображение области внутри пунктирного прямоугольника из (B) . Средние пороги цветовой дискриминации нанесены для фиксации фовеа (фиолетовый) и для двух эксцентриситетов сетчатки [5 ° (синий) и 10 ° (желтый) по вертикальному меридиану от верхней сетчатки]. Для каждого эксцентриситета ахроматическая область (AA) для объекта с ОТ была немного выше верхней границы нормы. Черный многоугольник показывает среднюю ахроматическую площадь для здоровых добровольцев, а черные линии указывают 95% доверительные интервалы на каждой из 8 осей.

При анализе последовательности всего экзома приоритет отдавался 123 SNV и маленьким InDel, состоящим из редких вариантов экзонных участков или сайтов сплайсинга. Один гетерозиготный укороченный вариант NM 006205.3: c.35C> G (p.Ser12Ter) был идентифицирован в PDE6H , о котором ранее сообщалось как о заболевании, ассоциированном с гомозиготностью (Kohl et al., 2012; Pedurupillay et al., 2016). Однако второй вредоносный аллель обнаружен не был. Визуализация считывания последовательности PDE6H в программе Integrative Genomics Viewer (IGV) не показала количество копий структурных вариаций.Никаких других вредных вариантов в генах, связанных с дистрофией колбочек, обнаружено не было.

Визуализация

AO-SLO показала широко распространенные темные конусы, смешанные с нормально отражающими конусами во всех областях, полученных во время всего продольного исследования, а изображения с высоким разрешением, предоставленные AO-SLO, позволили проследить те же темные конусы в продольном направлении (рисунки 1D – K, 3А, Б). Эти темные конусы можно легко идентифицировать, исследуя совместно зарегистрированные конфокальные отражающие и неконфокальные раздельные изображения AO-SLO, которые показывают отражательную способность внешнего сегмента конуса и структуру внутреннего сегмента конуса, соответственно (Scoles et al., 2014). В здоровом глазу большинство колбочек являются отражающими (рисунки 1L, M и дополнительный рисунок 2). Напротив, у пациента с ОТ есть множество колбочек с пониженной отражательной способностью (Рисунки 1F, H, J), которые все еще сохраняют структуру своего внутреннего сегмента (Рисунки 1G, I, K), что приводит к появлению темных колбочек. Темные колбочки были наиболее распространены в эксцентрических местах, от 51% в ямке до 74% при эксцентриситете 10 ^o (Рисунок 3). Измерение расстояния между конусами проводилось на основе идентифицируемых конусов на неконфокальных изображениях детектирования расщепления (рисунки 3A, B, третий ряд; Ratnam et al., 2013). По сравнению с нормативными гистологическими данными (Curcio et al., 1990), наибольшее увеличение расстояния между конусами наблюдалось в ямке с небольшим прогрессированием или без прогрессирования (т. Е. Увеличение расстояния между конусами) в эксцентрических местах в течение 3 лет (рис. 3С). Большое количество фовеальных темных колбочек было трудно оценить только на основе изображений конфокальной отражательной способности из-за отсутствия окружающих стержней (Рисунок 4A слева, Рисунок 4C слева), но они были легко видны на соответствующих неконфокальных изображениях обнаружения расщепления (Рисунок 4A справа, рисунок 4C справа).Для сравнения, на здоровом глазу можно наблюдать гораздо большее количество отражающих фовеальных конусов (рис. 4E, F). Помимо наличия темных колбочек, на сетчатке также наблюдалась более низкая, чем обычно, плотность колбочек. Самая высокая плотность колбочек была в ямке: 43 359 клеток / мм ² , что в пределах ожидаемого для ОТ (Michaelides et al., 2011) и заметно ниже, чем ранее сообщалось нормальное значение [нормальное гистологическое значение (Curcio et al., 1990): 199 200 клеток / мм ² , диапазон: 98 200–324 100 клеток / мм ² ].Плотность конуса при эксцентриситетах 5–15 ° была на 20–40% ниже нормативных значений и со временем несколько снизилась. Во время последнего визита с визуализацией АО плотность колбочек составила около 12 498 клеток / мм ² при эксцентриситете 5 ° [нормальное значение (среднее ± стандартное отклонение): 14900 ± 800 клеток / мм ² (Song et al., 2011)], 5,802 клеток / мм ² при эксцентриситете 10 ° [нормальное значение: 9000 ± 900 клеток / мм ² (Song et al., 2011)] и 3,661 клеток / мм ² при эксцентриситете 15 ° [нормальное значение: 8,290 ± 2,600 клеток / мм ² (Curcio et al., 1990; Song et al., 2011)].

Рис. 3. Продольная АО-визуализация обоих глаз в эксцентрических местах ( A: правый глаз, B: левый глаз) с измерениями расстояния между конусами и распределения темных конусов. Расстояние между конусами было измерено на основе метода профиля восстановления плотности. (A, B) Темные конусы в обоих глазах с уменьшенной отражательной способностью при эксцентриситете 5 ^o за три года (верхний ряд: изображения конфокального отражения, средний ряд: изображения конфокального отражения с наложенными обозначенными конусами: зеленый: нормально отражающие конусы , пурпурный: темные конусы), нижний ряд: неконфокальные изображения при обнаружении расщепления).На 3-й год наблюдалось снижение качества изображения, в основном из-за прогрессирования катаракты. Примеры стержней, окружающих темные конусы, обозначены синими стрелками в (A, B) . Масштабные линейки: (A, B) 25 мкм. (C) Увеличение расстояния между конусами наблюдалось по сравнению с нормативными данными, при этом наибольшее увеличение наблюдалось в ямке (синие линии), а большая популяция темных конусов была обнаружена на всех эксцентриситетах. R обозначает правый глаз, L обозначает левый глаз.

Рисунок 4. Большая популяция фовеальных темных колбочек наблюдается на обоих глазах ( A, B : правый глаз, C, D : левый глаз). Совместно зарегистрированные изображения конфокальной отражательной способности АО ( A – D : слева) и неконфокального обнаружения расщепления ( A – D : справа), иллюстрирующие наличие темных колбочек в ямке, которые имеют неповрежденные внутренние сегменты ( A, C справа: стрелки), но с уменьшенной отражательной способностью ( A, C слева: стрелки). Мультимодальная визуализация АО подтверждает, что темные области, видимые в конфокальном отражении ( A, C слева: стрелки), в основном связаны с наличием темных колбочек, которые труднее различить в ямке, используя только одну модальность (т.е., A, только C слева) из-за отсутствия окружающих стержней (то есть стержни на рис. 3A, B облегчают распознавание темных колбочек). Обнаруженные колбочки идентифицируются как по конфокальной отражательной способности ( B, D : слева), так и по неконфокальному расщепленному обнаружению ( B, D : справа), чтобы показать различия между нормально отражающими конусами (зеленые кресты) и темными конусами (пурпурные кресты). ). Примеры изображений фовеальной области здорового глаза соответствующего возраста показаны в зеленой рамке, в которой можно наблюдать нормально отражающие колбочки и более высокую плотность конусов (E, F) .Масштабная линейка: 20 мкм.

Были периодические разрывы в полосе IS / OS, которые можно было обнаружить с помощью коммерческой ОКТ у пациента с ОТ (дополнительный рисунок 3). Эти промежутки были распределены по всей макуле и были более выражены в эксцентрических местах, независимо от меридиана. В здоровом глазу было очень мало промежутков (дополнительный рисунок 3C) с нормально отражающими конусами (дополнительный рисунок 2). Хотя из-за отсутствия выборки и оптического разрешения не удалось визуализировать отдельные фоторецепторы колбочек на коммерческих ОКТ-изображениях (рис. 5A), аналогичные прерывистые полосы, которые увеличивались с увеличением эксцентриситета, наблюдались при использовании АО-ОКТ (рис. 5B – D), что подтверждает наше утверждение о том, что прерывистый Разрывы в полосе IS / OS могут быть связаны с наличием темных колбочек в сетчатке.Эти пробелы особенно заметны по сравнению с АО-ОКТ здорового глаза соответствующего возраста в аналогичных местах сетчатки (Рисунки 5E – G). Наружная длина сетчатки, полученная из изображений АО-ОКТ, составляет от 43,3 ± 7,0 мкм в фовеа до 43,2 ± 6,7 мкм при 10 ° в правом глазу и от 42,9 ± 6,7 мкм в фовеа до 46,2 ± 8,7 мкм при 10 °. в левом глазу. Это согласуется с совместно зарегистрированными коммерческими ОКТ-изображениями, которые измеряли от 40,9 ± 5,2 мкм в фовеа до 41,4 ± 4,4 мкм при 10 ° в правом глазу и 41.4 ± 5,9 мкм в ямке до 43,2 ± 4,7 мкм при 10 ° в левом глазу (рис. 5H). Эти значения были аналогичны измерениям как у нормального пациента (Liu Z. et al., 2016), так и у пациента с ОТ (Michaelides et al., 2011), о котором ранее сообщалось.

Рис. 5. ОКТ правого глаза пациента с измерениями внешней длины сетчатки (расстояние между полосой IS / OS и RPE) и АО-ОКТ здорового правого глаза. (A) Коммерческая ОКТ пациента, полученная с помощью B-сканирования, ориентированного во височно-назальном направлении через глаз.Пунктирными линиями обозначены области, в которых были получены AO-OCT-сканирование, при этом B-сканирование ориентировано в верхнем-нижнем направлении через глаз и совместно зарегистрировано с использованием одновременно полученных мультимодальных данных AO-SLO. АО-ОКТ пациента (B – D) выявила темные промежутки в полосе IS / OS, которые были более выражены в эксцентрических местах (B, C) . Эти темные промежутки были гораздо менее заметны в подходящем по возрасту здоровом глазу в аналогичных местах сетчатки (зеленая рамка E – G ). Шкала шкалы: (A – G) 100 мкм по горизонтали и вертикали. (H) Коробчатые диаграммы, показывающие длины, измеренные на АО-ОКТ (незаполненные коробки) и коммерческие ОКТ (заполненные коробки) пациента с ОТ. Измерения АО-ОКТ в целом согласуются с данными коммерческой ОКТ.

Обсуждение

В этом исследовании мы исследовали возможную взаимосвязь между частичной потерей функции конуса и частичной потерей структуры конуса у пациента с ОТ. Широкое распространение темных колбочек при ОТ напоминает ахроматопсию (Георгиу и др., 2020), особенно в нефовеальных областях, в которых темные колбочки можно легко идентифицировать из-за присутствия окружающих отражающих стержней (Рисунки 1D, 3). Тестирование цветового зрения подтвердило почти нормальное цветовое зрение при нескольких эксцентриситетах, несмотря на большое количество темных колбочек (рис. 2В). Сохранение некоторой функции в сетчатке с большинством темных колбочек согласуется с сообщениями как о неотражающих, так и о дисфлексивных колбочках, частном случае темных колбочек с нормальной функцией (Bruce et al., 2015; Tu et al., 2017).

PDE6H (MIM 601190) связана с аутосомно-рецессивной врожденной дистрофией конуса (MIM 610024) (Kohl et al., 2012; Pedurupillay et al., 2016). Хотя второй аллель не был идентифицирован, возможно, что этот случай ОТ вызван некодирующим вариантом, изменяющим экспрессию PDE6H , или вариантом другого гена врожденной дистрофии конуса, действующим дигенным образом, как сообщалось у пациентов. с ахроматопсией (Burkard et al., 2018).Совсем недавно появление полногеномного секвенирования вместе с RNA-seq очень помогло в идентификации второго патогенного аллеля в генах, вызывающих ахроматопсию, в основном глубоких интронных вариантах, вызывающих аберрантные события сплайсинга (Burkard et al., 2018; Weisschuh et al. , 2020). Альтернативно, ранее неизвестный ген или транскрипт могут иметь патогенные вариации, лежащие в основе этой презентации.

На обоих глазах наблюдалось уменьшение плотности фовеальных конусов и на 104% больше, чем обычно, расстояние между конусами, что согласуется с VA 20/32 (Ratnam et al., 2013). Эти данные подтверждают более раннее сообщение о разрыве фовеального конуса при ОТ с использованием офтальмоскопа AO с подсветкой (Michaelides et al., 2011). С помощью дополнительной информации, полученной с помощью мультимодальной офтальмоскопии АО (Dubra, Sulai, 2011; Scoles et al., 2014; Liu Z. et al., 2018), мы показываем, что большинство наблюдаемых темных областей в мозаике фовеального конуса связано с фовеальные темные колбочки, как показано на рисунке 4, которые может быть трудно распознать только на основе изображений конфокальной отражательной способности АО, поскольку нет окружающих отражающих стержней, чтобы обеспечить контекст.Кроме того, мы показываем, что темные колбочки также присутствовали за пределами фовеальной области с большей популяцией в эксцентрических местах (рис. 3). Совместно зарегистрированные в пространстве и времени изображения AO-SLO подтвердили, что темные конусы, окруженные отражающими стержнями (например, синие стрелки на рисунках 3A, B), видимые в конфокальной отражательной способности, действительно содержали неповрежденные внутренние сегменты с небольшой группой колбочек, которые оставались в норме. отражающий. Дальнейшее сравнение совместно зарегистрированных областей сетчатки, которые имели как изображения АО, так и измерения микропериметрии, показало, что области со сниженной чувствительностью сетчатки также имели увеличенное расстояние между конусами (дополнительные рисунки 4B, C), что согласуется с предыдущей публикацией, которая показала такую ​​же обратную корреляцию между увеличение расстояния между колбочками и снижение чувствительности сетчатки по данным микропериметрии (Foote et al., 2019). Однако было одно место с нормальной чувствительностью сетчатки (20 дБ) и немного уменьшенным расстоянием между конусами (сверхнормальное: уменьшение на 10%), в котором также был особенно высокий процент темных колбочек (82%, дополнительный рисунок 4D). Этот пример предполагает, что некоторые из темных колбочек все еще могут способствовать чувствительности сетчатки. Взятые вместе с функциональными результатами, данные показывают, что сетчатка с широко распространенными стабильными темными колбочками может не иметь достаточного количества функциональных колбочек, чтобы вызвать глобальный фотопический ответ ERG, но все же может обеспечивать нормальное или почти нормальное цветовое зрение и чувствительность сетчатки в обоих случаях. несколько оставшихся нормально отражающих колбочек (менее 50%, рис. 3A, B, 4), или от популяции темных колбочек, или и того, и другого.Несмотря на большую популяцию темных колбочек, как коммерческие, так и АО-ОКТ-изображения показывают, что, хотя полоса IS / OS, казалось, была нарушена (особенно в эксцентрических местах; дополнительный рисунок 3), измерения внешней длины сетчатки были аналогичны измерениям у здорового субъекта. (Рисунок 5; Liu Z. et al., 2016). Дополнительные измерения, включая более целенаправленное тестирование, потребуются для оценки функционального статуса отдельных темных колбочек в отношении как чувствительности, так и восприятия цвета, а также для определения того, отличаются ли темные колбочки, наблюдаемые при ОТ, от темных или дисфлексивных колбочек, наблюдаемых в других ситуациях (Sincich et al. al., 2009; Годара и др., 2012; Брюс и др., 2015; Купер и др., 2017; Schmidt et al., 2019).

Мы показываем, что изображения с высоким разрешением, полученные при мультимодальной офтальмоскопии АО, могут идентифицировать присутствие темных колбочек в различных местах сетчатки, что наряду с клиническими функциональными измерениями помогает пролить свет на ситуацию, в которой колбочки могут потерять некоторые, но не все аспекты своей структура и функции. Кроме того, результаты этого исследования дополнительно показывают устойчивость колбочек. Отсутствие фотопической реакции ЭРГ у этого пациента предполагает, что не было достаточного количества закрытых ионных каналов цГМФ, которые были закрыты в ответ на вспышку света.Несмотря на это, темные колбочки выживали и сохранялись в течение многих лет, и даже при наличии большой популяции темных колбочек пациент демонстрировал нормальную остроту зрения, включая нормальное цветовое зрение на протяжении многих лет. Важно отметить, что это исследование дополняет растущее количество доказательств того, что колбочки могут выживать в суровых условиях даже с измененной структурой и функцией из-за болезни (Elsner et al., 2020). Мы демонстрируем важность включения темных колбочек в количественные показатели колбочек в ямке и в других местах для оценки вариации плотности клеток при заболеваниях, чтобы избежать потенциально недооценки оставшихся колбочек.Комбинация подходов к характеристике структуры и функции колбочек может быть полезна для оценки темных колбочек при ОТ и других расстройствах, при которых они были описаны, демонстрируя возможность того, что сетчатка с большинством темных колбочек может сохранять большую часть своей общей функции.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, представленные в этой статье, недоступны, потому что: данные не являются общедоступными, так как они содержат информацию, которая может поставить под угрозу конфиденциальность участников исследования.Запросы на доступ к наборам данных следует направлять в JLi, [email protected].

Заявление об этике

Исследования с участием людей были рассмотрены и одобрены Наблюдательным советом национальных институтов здравоохранения. Пациенты / участники предоставили письменное информированное согласие на участие в этом исследовании.

Авторские взносы

JLi участвовал в сборе, анализе и интерпретации данных, а также в составлении рукописи. TL и EU внесли свой вклад в сбор, анализ и интерпретацию данных, а также в составление рукописи.JLiu участвовал в интерпретации данных и разработке программного обеспечения для анализа конусов. OF внесла свой вклад в сбор, анализ и интерпретацию данных. AT способствовал сбору и интерпретации данных. ZL и BB внесли свой вклад в интерпретацию данных. AD участвовал в разработке инструмента AO-SLO и программного обеспечения для регистрации изображений DeMotion. MJ внес свой вклад в направление пациентов и интерпретацию данных. RH, LH, BJ и JT внесли свой вклад в разработку концепции и исследования, сбор, анализ и интерпретацию данных, а также в составление рукописи.ZL и DH внесли свой вклад в разработку специализированных инструментов и программного обеспечения AO-OCT. Все авторы участвовали в критическом пересмотре рукописи на предмет важного интеллектуального содержания.

Финансирование

Эта работа была поддержана Программой внутренних исследований Национальных институтов здоровья (NIH), Национального института глаз (NEI), а также наградами NEI / NIH. R01EY025231, U01EY025477, R01EY028287 и P30EY026877, а также Исследованием по предотвращению слепоты. Авторы несут полную ответственность за содержание и не обязательно отражают официальную точку зрения Национальных институтов здравоохранения.Упоминание коммерческих продуктов, их источников или их использования в связи с материалами, приведенными в данном документе, не должно толковаться как фактическое или подразумеваемое одобрение таких продуктов Министерством здравоохранения и социальных служб США.

Конфликт интересов

ZL имеет патент на технологию адаптивной оптико-оптической когерентной томографии и может получить финансовую выгоду от любой коммерциализации этой технологии.

Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Х. Юнга, Д. Каннингема и Г. Бабилонию-Аюкаву за помощь в проведении исследований.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnagi.2021.629214/full#supplementary-material

Список литературы

Брюс К. С., Харменнинг В. М., Лэнгстон Б. Р., Тутен В. С., Рурда А. и Синчич Л. К. (2015).Нормальная перцептивная чувствительность, возникающая из-за слабоотражающих фоторецепторов колбочек. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 56, 4431–4438. DOI: 10.1167 / iovs.15-16547

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Burkard, M., Kohl, S., Krätzig, T., Tanimoto, N., Brennenstuhl, C., Bausch, A.E., et al. (2018). Дополнительные гетерозиготные мутации в фоторецепторе колбочки CNGA3 усугубляют ретинопатию, связанную с каналом CNG. J. Clin. Вкладывать деньги. 128, 5663–5675.DOI: 10.1172 / JCI96098

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Купер, Р. Ф., Тютен, В. С., Дубра, А., Брейнард, Д. Х., и Морган, Дж. И. У. (2017). Неинвазивная оценка функции фоторецепторов колбочек человека. Biomed. Опт. Экспресс 8, 5098–5112. DOI: 10.1364 / BOE.8.005098

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кукрас, К., Вили, Х. Э., Джеффри, Б. Г., Сен, Х. Н., Туррифф, А., Зенг, Ю. и др. (2018).Генная терапия сетчатки AAV8-RS1 для Х-сцепленного ретиношизиса: первоначальные результаты исследования фазы I / IIa с помощью интравитреальной доставки. Мол. Ther. 26, 2282–2294. DOI: 10.1016 / j.ymthe.2018.05.025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дубра А., Харви З. (2010). Регистрация 2D-изображений с быстросканирующих офтальмологических инструментов. (Гейдельберг: Springer), 60–71.

Google Scholar

Эльснер, А.Э., Папай, Дж.А., Джонстон, К. Д., Савидес, Л., де Кастро, А., Кинг, Б. Дж. И др. (2020). Колбочки в старении и суровых условиях: гипотеза нейронной экономики. Ophthalmic Physiol. Опт. 40, 88–116. DOI: 10.1111 / opo.12670

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фут, К. Г., Де ла Уэрта, И., Густафсон, К., Болдуин, А., Заит-Судри, С., Ринелла, Н., и др. (2019). Расстояние между конусами коррелирует с толщиной сетчатки и микропериметрией у пациентов с наследственной дегенерацией сетчатки. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 60, 1234–1243. DOI: 10.1167 / iovs.18-25688

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Георгиу М., Сингх Н., Кейн Т., Робсон А. Г., Калицеос А., Хирджи Н. и др. (2020). Структура фоторецепторов при GNAT2-ассоциированной ахроматопсии. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 61:40. DOI: 10.1167 / iovs.61.3.40

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Годара, П., Купер, Р.F., Sergouniotis, P. I., Diederichs, M. A., Streb, M. R., Genead, M. A., et al. (2012). Оценка структуры сетчатки при полной врожденной стационарной куриной слепоте и болезни Огучи. Am. J. Ophthalmol. 154, 987–1001.e1. DOI: 10.1016 / j.ajo.2012.06.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Никельбейн, Дж. Э., Джеффри, Б. Г., Вей, М. М., Ченг, С. К., Кесав, Н., Витале, С. и др. (2020). Воспроизводимость измерений полнопольной электроретинограммы у пациентов с хориоретинопатией птичьего полета: анализ во время и между посещениями. Ocul. Иммунол. Воспаление. 1–6. DOI: 10.1080 / 09273948.2019.1697824

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kohl, S., Coppieters, F., Meire, F., Schaich, S., Roosing, S., Brennenstuhl, C., et al. (2012). Нонсенс-мутация PDE6H вызывает аутосомно-рецессивную неполную ахроматопсию. Am. J. Hum. Genet. 91, 527–532. DOI: 10.1016 / j.ajhg.2012.07.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Дж., Юнг, Х., Дубра, А., и Там, Дж. (2017). Автоматическая идентификация фоторецепторных клеток на неконфокальных изображениях с адаптивной оптикой с использованием многомасштабного кругового голосования. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 58, 4477–4489. DOI: 10.1167 / iovs.16-21003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Дж., Юнг Х., Дубра А. и Там Дж. (2018). Сегментация конусных фоторецепторов и измерение диаметра на изображениях с адаптивной оптикой с использованием модели активного контура с круговыми ограничениями. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 59, 4639–4652. DOI: 10.1167 / iovs.18-24734

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю З., Коджаоглу О. П., Миллер Д. Т. (2016). Трехмерное изображение пигментных эпителиальных клеток сетчатки в сетчатке живого человека. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 57, OCT533 – OCT543. DOI: 10.1167 / iovs.16-19106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю З., Там Дж., Саиди О. и Хаммер Д.X. (2018). Трансретинальная клеточная визуализация с мультимодальной адаптивной оптикой. Biomed. Опт. Экспресс 9, 4246–4262. DOI: 10.1364 / BOE.9.004246

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мармор, М. Ф., Фултон, А. Б., Холдер, Г. Е., Мияке, Ю., Бригель, М., и Бах, М. (2009). Стандарт ISCEV для клинической электроретинографии полного поля (обновление 2008 г.). Док. Офтальмол. 118, 69–77. DOI: 10.1007 / s10633-008-9155-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Михаэлидис, М., Rha, J., Dees, E. W., Baraas, R. C., Wagner-Schuman, M. L., Mollon, J. D., et al. (2011). Целостность мозаики фоторецепторов колбочки в трихроматии олигоконов. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 52, 4757–4764. DOI: 10.1167 / iovs.10-6659

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Палликарис А., Уильямс Д. Р. и Хофер Х. (2003). Коэффициент отражения одиночных колбочек в живом человеческом глазу. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 44, 4580–4592. DOI: 10.1167 / iovs.03-0094

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pedurupillay, C.R.J., Landsend, E.C.S, Vigeland, M.D., Ansar, M., Frengen, E., Misceo, D., et al. (2016). Разделение неполной ахроматопсии и алопеции из-за вариантов PDE6H и LPAR6 в родственной семье из Пакистана. Гены 7:41.

Google Scholar

Ратнам К., Кэрролл Дж., Порко Т. К., Дункан Дж. Л. и Рорда А. (2013). Связь между структурой фовеального конуса и клиническими показателями зрительной функции у пациентов с наследственной дегенерацией сетчатки. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 54, 5836–5847. DOI: 10.1167 / iovs.13-12557

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт Б. П., Бём А. Э., Тутен В. С. и Рурда А. (2019). Пространственное суммирование отдельных колбочек в цветовом зрении человека. PLoS One 14: e0211397. DOI: 10.1371 / journal.pone.0211397

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скоулз Д., Сулай, Ю. Н., Лангло, К. С., Фишман, Г.A., Curcio, C.A., Carroll, J., et al. (2014). In vivo визуализация внутренних сегментов фоторецепторов колбочек человека. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 55, 4244–4251. DOI: 10.1167 / iovs.14-14542

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симунович, М. П., Вотруба, М., Реган, Б. К., и Моллон, Дж. Д. (1998). Эллипсы цветовой дискриминации у пациентов с доминирующей атрофией зрительного нерва. Vision Res. 38, 3413–3419. DOI: 10.1016 / S0042-6989 (98) 00094-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Синчич, Л.К., Чжан, Ю., Тируведхула, П., Хортон, Дж. К., и Рорда, А. (2009). Разрешение входов одного конуса в зрительные рецептивные поля. Nat. Neurosci. 12, 967–969. DOI: 10.1038 / nn.2352

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сонг, Х., Чуй, Т. Ю., Чжун, З., Элснер, А. Э., и Бернс, С. А. (2011). Изменение плотности упаковки колбочки фоторецепторов в зависимости от эксцентриситета сетчатки и возраста. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 52, 7376–7384. DOI: 10.1167 / iovs.11-7199

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ту, Дж. Х., Фут, К. Г., Лухан, Б. Дж., Ратнам, К., Цинь, Дж., Горин, М. Б. и др. (2017). Дисфлективные колбочки: зрительная функция и отражательная способность колбочек при длительном наблюдении за острым двусторонним фовеолитом. Am. J. Ophthalmol. Case Rep. 7, 14–19. DOI: 10.1016 / j.ajoc.2017.04.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван Лит, Г. Х. М. (1973). «Общая дисфункция колбочек без ахроматопсии», в Xth I.S.C.E.R.G. Симпозиум. Documenta Ophthalmologica Proceedings Series , ed. Дж. Т. Перлман (Dordrecht: Springer), 175–180.

Google Scholar

Weisschuh, N., Sturm, M., Baumann, B., Audo, I., Ayuso, C., Bocquet, B., et al. (2020). Варианты с глубоким интроном в CNGB3 вызывают ахроматопсию за счет активации псевдоэксона. Гум. Мутат. 41, 255–264. DOI: 10.1002 / humu.23920

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зейн, В. М., Джеффри, Б.G., Wiley, H.E., Turriff, A.E., Tumminia, S.J., Tao, W., et al. (2014). Клиническое испытание CNGB3-ахроматопсии с CNTF: уменьшение ответов палочковидного пути без признаков улучшения функции колбочек. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci. 55, 6301–6308. DOI: 10.1167 / iovs.14-14860

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

11 реальных примеров конуса — StudiousGuy

В детстве одним из самых радостных праздников были дни рождения; который до сих пор остается радостным для всех детей.Детям нравится стоять за тортом, носить кепки на день рождения и от всей души улыбаться камерам. Не правда ли? Некоторые дети сами шьют шапочки для своих дней рождения из разноцветных листов, бумаги для оригами и т. Д. Они мало знают, что геометрические формы вступают в игру именно в тот момент. Шапочка именинника имеет коническую форму.

Наши дома, предметы повседневного обихода и все, с чем мы сталкиваемся, имеет ту или иную геометрическую форму. В наших домах, на рабочих местах, в лабораториях и т. Д. Присутствует ряд конусовидных единиц оборудования и инструментов.

Давайте узнаем больше о колбочках и их примерах из жизни.

Конус — это трехмерная геометрическая структура, которая плавно сужается от плоского основания к точке, называемой вершиной или вершиной.

1. Конусы для мороженого

Это самые знакомые шишки, известные каждому ребенку во всем мире. Они имеют коническую форму, которая имеет более широкую грань к верхней стороне для наполнения мороженого и сужающуюся сторону к нижнему концу.

2. Шапочки на день рождения

Дети всегда блестят в праздничной шапочке. Украшенные и красочные шапки для дня рождения — еще один пример шишек в повседневной жизни.

3. Призма

Призмы занимают важное место в оптике. Треугольная призма широко используется в физических лабораториях для изучения основ оптики. Студенты знакомятся с законами преломления, демонстрируя им искривление света с помощью призмы.

4. Конусы движения

Оранжевые и белые конусы, которые мы видим на дорогах, а иногда и на игровом поле, имеют форму конусов. Они имеют коническую форму, потому что именно эта геометрическая форма обеспечивает устойчивость конструкции.

5. Воронка

Воронка — это трубка конической формы с широким горлышком вверху и узким отверстием внизу. Это узкое отверстие используется для фильтрации жидкостей или любого другого материала.Воронки широко используются в химических лабораториях.

6. Типи / Типи

Типи или типи — это палатка конической формы, которая традиционно состоит из шкуры животных, опирающейся на деревянные шесты. В наше время типи используют люди во время пеших прогулок. Кроме того, современные типи сделаны из кожи или другого льняного материала.

7. Замковая башня

Башня — это небольшая башня, которая выступает из главного здания. Они были очень популярны в шотландском регионе.Интересно, что башня представляет собой не что иное, как конус, выступающий из башни. В основном они строятся в декоративных целях.

8. Вершина храма

У большинства храмов вершины имеют форму конуса. Эта особенность отличает храм, а значит, храмы видны и издалека. Также считается, что конические формы создают много положительной энергии.

9. Мегафоны

Вы могли видеть, как люди болеют за своих любимых игроков, используя мегафоны.